بسمه‌تعالی
عنوان سمینار
مخـچـه
نام استاد: آقای دکتر احمدی
ارائه‌دهنده:
طاهره بهمنی
دانشجوی ارشد فیزیولوژی جانوری
مخچه و اعمال حرکتی آن
مخچه از قدیم یک ناحیة ساکت مغز خوانده شده است به طور عمده به این علت که تحریک الکتریکی این ساختار هیچگونه احساسی تولید نمی‌کند و به ندرت موجب حرکت می‌شود. با این وجود، حدف مخچه واقعاً موجب غیرطبیعی شدن شدید حرکت می‌گردد. مخچه به ویژه برای کنترل فعالیتهای عضلانی بسیار سریع از قبیل دویدن، ماشین‌نویسی، نواختن پیانو و حتی صحبت کردن اهمیت حیاتی دارد. فقدان این ناحیه از مغز موجب ناهمگام شدن تقریباً کامل این فعالیتها می‌گردد. با وجودی که فقدان آن موجب فلج هیچ عضله‌ای نمی‌شود.
اما چگونه است که مخچه می‌تواند تا این حد مهم باشد در حالی که هیچگونه توانایی مستقیمی برای ایجاد انقباض عضلانی ندارد؟ پاسخ این است که مخچه به برنامه‌ریزی توالی فعالیتهای حرکتی کمک کرده و همچنین فعالیتهای حرکتی بدن را مرتباً کنترل می‌کند و تنظیمهای تصحیحی در آنها انجام می‌دهد به طوری که این حرکات با سیگنالهای حرکتی که از طرف قشر حرکتی و سایر قسمتهای مغز دیکته می‌شوند مطابقت پیدا کنند.
مخچه به طور مداوم اطلاعات جدید در مورد برنامة مورد نظر انقباضات عضلانی را از این نواحی کنترل حرکتی دریافت می‌کند. مخچه همچنین اطلاعات حسی مداوم را از قسمتهای محیطی بدن که تغییرات متوالی در حالت هر قسمت بدن موقعیت آن، سرعت حرکت آن، نیروهایی که روی آن عمل می‌کنند الی آخر را به دست می‌دهند دریافت می‌کند.
مخچه حرکاتی را که واقعاً انجام شده‌اند و نمودار آنها اطلاعات فیدبکی حسی محیطی است با حرکاتی که مورد نظر سیستم حرکتی بوده مقایسه می‌کند. اگر این دو حرکت به طور رضایت‌بخشی با یکدیگر نخوانند آنگاه سیگنالهای تصحیحی مناسب لحظه‌ای مجدداً به داخل سیستم حرکتی ارسال می‌شوند تا سطوح فعالیت عضلات ویژه را افزایش یا کاهش دهند.
علاوه بر آن، مخچه در برنامه‌ریزی حرکت متوالی بعدی در جزیی از یک ثانیه جلوتر در حالی که حرکت کنونی هنوز در حال انجام است به قشر مغز کمک می‌کند و به این ترتیب به شخص کمک می‌کند تا به نرمی از یک حرکت به حرکت بعدی پیش برود. مخچه همچنین از اشتباهات خود درس می‌گیرد به این معنی که اگر حرکتی آن طوری که دقیقاً مورد نظر بوده انجام نشود مدار نورونی مخچه یاد می‌گیرد که دفعة بعد یک حرکت قوی‌تر یا ضعیفتر انجام دهد. برای انجام این کار، تغییراتی در تحریک‌پذیری نورونهای مناسب مخچه‌ای به وجود می‌آید و به این ترتیب انقباضات بعدی را با حرکات مورد نظر بهتر مطابقت می‌دهد.
تشریح مناطق عملی مخچه
مخچه از نظر تشریحی توسط دو شایر عمیق به سه لوب جداگانه تقسیم می‌شود: (1) لوب قدامی، (2) لوب خلفی، (3) لوب فلوکولوندولر. لوب فلوکولوندولر قدیمی‌ترین قسمت مخچه است و همراه با سیستم دهلیزی تکامل پیدا کرده و (همراه با آن) تعادل بدن را کنترل می‌کند که در فصل 55 شرح داده شد.
تقسیمات طولی لوبهای قدامی و خلفی از نظر عملی- از نقطه نظر عملی، لوبهای قدامی و خلفی براساس لوبها سازمانبندی نشده‌اند، بلکه براساس محور طولی طبیعی در وضعیت نهفته قرار دارد به طرف پایین کشیده شده است نشان می‌دهد. در مرکز مخچه به یک نوار باریک توجه کنید که توسط شیارهای کم‌عمقی از باقیماندة مخچه مجزا شده است. این قسمت ورمیس vermis یا کرمینه نامیده می‌شود. در این ناحیه قسمت اعظم اعمال کنترلی مخچه برای حرکات عضلانی محور بدن، گردن، شانه‌ها و مفاصل خاصره قرار گرفته است.
در هر طرف ورمیس یک نیمکرة مخچه‌ای بزرگ وجود دارد که به طور جانبی برآمدگی پیدا کرده است و هریک از این نیمکره‌های مخچه به یک ناحیة بینابینی و یک ناحیة جانبی تقسیم می‌شود.
ناحیة بینابینی نیمکره با کنترل انقباضات عضلانی در بخشهای انتهای اندامهای فوقانی و تحتانی به ویژه دستها و انگشتان دست و پاها و انگشتان پا سروکار دارد.
ناحیة جانبی نیمکره در سطح بسیار دورتری عمل می‌کند زیرا این ناحیه در برنامه‌ریزی جامع حرکات عضلانی متوالی به قشر مغز ملحق می‌شود. بدون وجود این ناحیة جانبی، قسمت اعظم فعالیتهای حرکتی ظریف بدن زمانبندی و توالی مناسب خود را از دست می‌دهند و بنابراین، غیر همگام می‌شوند. این موضوع بعداً به تفصیل شرح داده خواهد شد.
نقشة بدن در ورمیس و نواحی بینابینی- به همان ترتیبی که قشر حسی، قشر حرکتی، عقده‌های قاعده‌ای، هستة قرمز و تشکیلات مشبک همگی دارای نمودار توپوگرافیک یا نقشه‌هایی از قسمتهای مختلف بدن هستند این موضوع در مورد ورمیس و نواحی بینابینی مخچه نیز صدق می‌کند. توجه کنید که بخشهای محوری بدن در قسمت ورمیس مخچه قرار دارد در حالی که اندامها و نواحی صورتی در نواحی بینابینی دو نیمکره قرار گرفته‌اند. این نقشه‌ها سیگنالهای عصبی ورودی یا آوران را از نواحی مربوطة بدن و نیز از نواحی حرکتی نظیر در نقشه‌های قشر و تنة مغزی دریافت می‌کنند و به نوبة خود سیگنالهای حرکتی را به همان نواحی مربوطه در نقشة قشر مغز، هستة قرمز و تشکیلات سبک ارسال می‌کنند.
اما توجه کنید که قسمتهای جانبی بزرگ نیمکره‌های مخچه فاقد نقشه‌های بدن هستند. این نواحی مخچه سیگنالهای ورودی خود را تقریباً به طور کامل و انحصاری از قشر مغز به ویژه نواحی حرکتی و پیش حرکتی قشر لوب پیشانی و ناحیة حسی پیکری و نواحی ارتباطی حسی در قشر لوب آهیانه‌ای دریافت می‌کنند. معتقدند که این ارتباط با نواحی ارتباطی قشر مغز به بخشهای جانبی نیمکره‌های مخچه اجازه می‌دهد تا در برنامه‌ریزی و همگام کردن فعالیتهای عضلانی متوالی سریع که در ظرف جزیی از یک ثانیه انجام می‌شوند نقشهای مهمی بازی کنند.
مدار نورونی مخچه
قشر مخچة انسان در واقع یک صفحة چین خوردة بزرگ به عرض تقریبی 17 سانتیمتر و طول 120 سانتیمتر است و چینهای آن به طور عرضی قرار گرفته‌اند. هرچین یک فولیوم folium نامیده می‌شود. در عمق این تودة چین خوردة قشر مخچه، هسته‌های عمقی مخچه قرار گرفته‌اند.
مسیرهای ورودی به مخچه
یک مسیر آوران گسترده و مهم مسیر قشری- پلی- مخچه‌ای است که از قشر حرکتی و پیش حرکتی مغز و نیز از قشر حسی شروع می‌شود و سپس از طریق هسته‌های پلی و راههای پلی- مخچه‌ای به طور عمده به تقسیمات جانبی نیمکرة مخچه در طرف مقابل می‌رود.
علاوه بر آن، راههای آوران مهمی در تنة مغزی شروع می‌شوند. این راههای آوران عبارتند از: (1) یک راه گستردة زیتونی- مخچه‌ای که از زیتون تحتانی به تمام قسمتهای مخچه می‌رود که در زیتون به وسیلة فیبرهای قشر حرکتی مغز، عقده‌های قاعده‌ای، مناطق منتشری از تشکیلات مشبک و نخاع تحریک می‌شود، (2) فیبرهای دهلیزی- مخچه‌ای که پاره‌ای از آنها از خود دستگاه دهلیزی و پاره‌ای دیگر از هسته‌های دهلیزی شروع می‌شوند و تقریباً تمام این فیبرها در لوب فلوکولوندولر و هستة فاستیژیال مخچه ختم می‌شوند و (3) فیبرهای مشبکی- مخچه‌ای که از قسمتهای مختلف تشکیلات مشبک تنة مغزی شروع شده و در نواحی خط وسط مخچه (به طور عمده ورمیس) ختم می‌شوند.
مسیرهای آوران از محیط- مخچه همچنین سیگنالهای حسی مهمی را مستقیماً از قسمتهای محیطی بدن به طور عمده از طریق چهارراه در هر طرف دریافت می‌کند که دو تا در قسمت پشتی و دو تا در قسمت شکمی نخاع قرار گرفته‌اند. دو تا این راه‌ها یعنی راه نخاعی- مخچه‌ای پشتی و راه نخاعی- مخچه‌ای شکمی که از همه مهمتر هستند (به اضافة راههای مشابه از نواحی گردنی و صورتی). راه پشتی از طریق پایک مخچه‌ای تحتانی وارد مخچه شده و در ورمیس و نواحی بینابینی مخچه در همان طرف محل شروع خود ختم می‌شود. راه نخاعی- مخچه‌ای شکمی از طریق پایک مخچه‌ای فوقانی وارد همان نواحی مخچه می‌شود اما در هر دو طرف مخچه ختم می‌گردد.
سیگنالهایی که در راههای نخاعی- مخچه‌ای پشتی انتقال می‌یابند به طور عمده از دوکهای عضلانی و تا حدود کمتری از سایر رسپتورهای پیکری در سراسر بدن از قبیل اندامهای وتری گلژی، رسپتورهای تماسی درشت پوست و رسپتورهای مفصلی می‌آیند. تمام این سیگنالها مخچه را از حالت لحظه‌ای (1) انقباض عضلانی، (2) درجة وارد شدن تانسیون روی وتر عضلات، (3) وضعیت و سرعت حرکت قسمتهای مختلف بدن و (4) نیروهایی که روی سطح بدن عمل می‌کنند آگاه می‌سازند.
برعکس، راههای نخاعی- مخچه‌ای شکمی اطلاعات کمتری از رسپتورهای محیطی دریافت می‌کنند. بلکه به طور عمده توسط سیگنالهای حرکتی که (1) از مغز از طریق راههای قشری- نخاعی و قرمزی- ناخی و (2) از ژنراتورهای داخلی تولید کننده طرحهای حرکتی در خود نخاع به شاخهای قدامی نخاع می‌رسند تحریک می‌شوند. به این ترتیب، این مسیر فیبرهای شکمی به مخچه اطلاع می‌دهد که سیگنالهای حرکتی به شاخهای قدامی رسیده‌اند. این فیدبک موسوم به کپی وابران تحریک حرکتی شاخ قدامی است.
راههای نخاعی- مخچه‌ای می‌توانند ایمپالسها را با سرعتهای تا 120 متر در ثانیه انتقال دهند که سریعترین هدایت در کلیة مسیرها در تمامی سیستم عصبی مرکزی است. این هدایت فوق‌العاده سریع برای آگاه شدن آنی مخچه از تغییراتی که در این اعمال عضلانی محیطی رخ می‌دهد اهمیت دارد.
علاوه بر سیگنالهایی که از راههای نخاعی- مخچه‌ای می‌آیند سایر سیگنالها از طریق ستونهای خلفی نخاعی به هسته‌های ستون خلفی در بصل‌النخاع انتقال یافته و سپس از آن جا به مخچه رله می‌شوند. به همین ترتیب، سیگنالها از طریق مسیر نخاعی- مشبکی به تشکیلات مشبک تنة مغزی و از طریق مسیر نخاعی- زیتونی به هستة زیتونی تحتانی می‌روند. سپس این سیگنالها از هر دوی این نواحی به مخچه رله می‌شوند. به این ترتیب، مخچه با وجودی که در یک سطح ناخودآگاه عمل می‌کند به طور مداوم اطلاعات را دربارة حرکات و وضعیتهای تمام قسمتهای بدن جمع‌آوری می‌کند.
سیگنالهای خروجی از مخچه
هسته‌های عمقی مخچه و مسیرهای وابران- در عمق تودة مخچه سه هستة عمقی مخچه موسوم به هسته‌های دندانه‌دار dentate، واسطه‌ای interpositus، و فاستیژیال fastigial قرار گرفته‌اند. هسته‌های دهلیزی در بصل‌النخاع به علت ارتباطات مستقیمشان با قشر لوب فلوکولوندولر نیز از بعضی جنبه‌ها چنان عمل می‌کنند که گویی هسته‌های عمقی مخچه هستند. تمام این هسته‌های عمقی مخچه سیگنالها را از دو منبع مختلف دریافت می‌کنند: (1) قشر مخچه و (2) راههای آوران حسی به مخچه.
هر بار که یک سیگنال ورودی به مخچه می‌رسد تقسیم شده و در دو جهت سیر می‌کند: (1) مستقیماً به یکی از هسته‌های عمقی و (2) به ناحیة مربوطه از قشر مخچه که روی آن هستة عمقی قرار دارد. آنگاه بعد از جزیی از یک ثانیه قشر مخچه یک سیگنال مهاری را همان هستة عمقی رله می‌کند. به این ترتیب، تمام سیگنالهای ورودی که وارد مخچه می‌شوند سرانجام به صورت سیگنالهای تحریکی اولیه و به دنبال آنها در ظرف جزیی از یک ثانیة بعد توسط سیگنالهای مهاری در هسته‌های عمقی ختم می‌شوند. از این هسته‌ها سیگنالهای خروجی مخچه را ترک کرده و به سایر قسمتهای مغز توزیع می‌شوند.
طرح کلی مسیرهای وابران عمده که از مخچه خارج می‌شوند عبارتند از:
1- مسیری که از تشکیلات خط وسط در مخچه (ورمیس) شروع شده و سپس از طریق هستة فاستیزیال به داخل نواحی بصل‌النخاعی و پلی تنة مغزی می‌روند. این مدار در ارتباط نزدیک با دستگاه تعادل و هسته‌های دهلیزی تنة مغزی عمل کرده تعادل را کنترل می‌کند و نیز با همکاری تشکیلات مشبک تنة مغزی جنبه‌های وضعیتی بدن را کنترل می‌کند.
2- مسیری که از (1) ناحیة بینابینی نیمکرة مخچه شروع می‌شود و سپس از طریق (2) هستة واسطه‌ای به (3) هسته‌های شکمی جانبی و شکمی قدامی تالاموس و سپس به (4) قشر مغز، به (5) چندین ساختار خط وسط تالاموس و سپس به (6) عقده‌های قاعده‌ای و (7) به هستة قرمز و تشکیلات مشبک بخش فوقانی تنة مغزی می‌رود. این مدار پیچیده به طور عمده به همگام کردن انقباضات متقابل عضلات آگونیست و آنتاگونیست در قسمتهای محیطی اندامها و به ویژه در دستها، انگشتان دست و شست کمک می‌کند.
3- مسیری که از قشر ناحیة جانبی نیمکرة مخچه شروع شده و سپس به هستة دندانه‌دار، آنگاه به هسته‌های شکمی جانبی و شکمی قدامی تالاموس و سرانجام به قشر مغز می‌رود. این مسیر نقش مهمی در کمک به همگام کردن فعالیتهای حرکتی متوالی که در قشر حرکتی شروع می‌شود بازی می‌کند.
واحد عملی قشر مخچه- سلول پورکنژ و سلول هسته‌ای عمقی
مخچه دارای تقریباً 30 میلیون واحد عملی تقریباً یکسان است. در مرکز این واحد عملی یک سلول پورکنژ که حدود 30 میلیون عدد از آن در قشر مخچه وجود دارد و یک سلول هسته‌ای عمقی مربوط به آن قرار گرفته‌اند.
سه لایه در قشر مخچه وجود دارد لایة مولکولی، لایة سلولهای پورکنژ، و لایة سلولهای دانه‌دار granular. در زیر این لایه‌های قشری، در مرکز تودة مخچه هسته‌های عمقی قرار گرفته‌اند.
مدار نورونی واحد عملی- سیگنالهای خروجی از واحد عملی از یک سلول هسته‌ای عمقی صادر می‌شوند. این سلول به طور مداوم تحت‌تأثیر اثرات تحریکی و مهاری قرار دارد. اثرات تحریکی از ارتباطات مستقیم با فیبرهای آوران که از مغز یا محیط وارد مخچه می‌شوند ناشی می‌شوند. اثرات مهاری به طور کامل ناشی از سلول پورکنژ در قشر مخچه هستند.
فیبرهای آوران ورودی مخچه به طور عمده دو نوع هستند یکی موسوم به فیبرهای بالا رونده climbing fibers و دیگری موسوم به فیبرهای خزه‌ای شکل mossy fibers.
فیبرهای بالارونده همگی از زیتون تحتانی بصل‌النخاع شروع می‌شوند. یک فیبر بالا رونده در مقابل هر پنج تا ده سلول پورکنژ وجود دارد. فیبر بالا رونده پس از فرستادن شاخه‌های جانبی به چندین سلول هسته‌های عمقی، تا لایه‌های خارجی قشر مخچه پیش می‌رود و در آنجا حدود 300 سیناپس با جسم سلولی و دندریتهای هر سلول پورکنژ ایجاد می‌کند. این فیبر بالارونده به وسیلة این حقیقت از سایر فیبرها تمیز داده می‌شود که یک ایمپالس واحد در آن همیشه موجب بروز یک نوع پتانسیل عمل واحد طولانی (تا یک ثانیه) غیرعالی در سلول پورکنژی می‌شود که با آن ارتباط دارد. این پتانسیل عمل با یک اسپایک قوی شروع می‌شود و به دنبال آن یک سری اسپایکهای ثانویة ضعیف شونده می‌آیند. این پتانسیل عمل موسوم به اسپایک مرکب است.
فیبرهای خزه‌ای شامل کلیة فیبرهای دیگری می‌شوند که از منابع متعدد وارد مخچه می‌گردد: قسمتهای بالای مغز، تنة مغزی و نخاع. این فیبرهای خزه‌ای شکل نیز شاخه‌های جانبی به سلولهای هسته‌ای عمقی فرستاده و آنها را تحریک می‌کنند. سپس این فیبرها تا لایة دانه‌دار قشر مخچه پیش‌رفته و در آنجا با صدها تا هزارها سلول دانه‌دار سیناپس می‌دهند. این سلولهای دانه‌دار به نوبه خود آکسونهای بسیار سیار کوچک خود را که کمتر از یک میکرومتر قطر دارند به طرف سطح خارجی قشر مخچه به لایة مولکولی می‌فرستند. آکسونها در این جا به دو شاخه تقسیم می‌شوند که تا حدود یک تا دو مقابل هر سلول پورکنژ حدود پانصد تا هزار سلول دانه‌دار وجود دارد. دندریتهای سلولهای پورکنژ وارد این لایة مولکولی می‌شوند و 80000 تا 200000 عدد از این فیبرهای موازی با هر سلول پورکنژ سیناپس می‌دهند.
سیگنالهای ورودی از فیبرهای خزه‌ای به سلول پورکنژ کاملاً با سیگنالهای ورودی از فیبرهای بالا رونده متفاوت است، زیرا ارتباطات سیناپسی آنها بسیار ضعیف هستند به طوری که تعداد زیادی از فیبرهای خزه‌ای باید به طور همزمان تحریک شوند تا سلول پورکنژ را تحریک کنند. علاوه بر آن، این فعال شدن، به جای پتانسیل عمل مرکب طولانی ایجاد شده توسط ورودی فیبرهای بالا رونده، شکل یک پتانسیل عمل کوتاه مدت بسیار ضعیفتر موسوم به یک اسپایک ساده را به خود می‌گیرد.
صدور مداوم پتانسیل عمل از سلولهای پورکنژ و سلولهای هسته‌های عمقی مخچه در شرایط استراحت طبیعی- یکی از مشخصات سلولهای پورکنژ و سلولهای هسته‌های عمقی هر دو آن است که این سلولها در حال طبیعی به طور مداوم پتانسیل عمل تولید می‌کنند و سلول پورکنژ حدود 50 تا 100 پتانسیل عمل در ثانیه و سلولهای هسته‌های عمقی پتانسیل عمل را با فرکانس بسیار بالاتری تولید می‌کنند. علاوه بر آن، فعالیت خروجی از هر دوی این سلولها را می‌توان هم در جهت افزایش و هم در جهت کاهش تغییر داد.
تعادل بین تحریک و مهار در هسته‌های عمقی مخچه- با مراجعة مجدد به مدار شکل 7-56 می‌توان دید که تحریک مستقیم سلولهای هسته‌های عمقی به وسیلة فیبرهای بالارونده و فیبرهای خزه‌ای شکل هر دو موجب تحریک این سلولها می‌شود. برعکس، سیگنالهای ورودی از سلولهای پورکنژ آنها را مهار می‌کند. به طور طبیعی تعادل بین این دو اثر مختصری به نفع تحریک است به طوری که سیگنالهای خروجی از هسته‌های عمقی در یک سطح متوسط از تحریک مداوم باقی می‌ماند و موجب تولید یک فرکانس متوسط پتانسیلهای عمل خروجی نیز می‌گردد. اما، در هنگام انجام حرکت سریع سیگنال ورودی از قشر مغز یا تنة مغزی در ابتدا تحریک سلول هسته‌ای عمقی را به مقدار زیادی افزایش می‌دهد. سپس چند میلی سکند بعد سیگنالهای مهاری فیدبکی از مدار سلولهای پورکنژ به وجود می‌آیند. از این راه، ابتدا یک سیگنال سریع تحریکی توسط سلولهای هسته‌های عمقی به داخل مسیر حرکتی فرستاده می‌شود تا حرکت را تشدید کند. اما به دنبال آن در ظرف چند میلی سکند یک سیگنال مهاری به وجود می‌آید. این سیگنالهای مهاری شبیه یک سیگنال فیدبکی منفی تأخیردار delay-line از نوعی است که در ایجاد تخفیف نوسانات damping مؤثر است. به این معنی که، هنگامی که سیستم حرکتی تحریک می‌شود، یک سیگنال فیدبکی منفی بعد از یک تأخیر کوتاه به وجود می‌آید تا حرکت عضلات را متوقف کرده و از حرکت بیش از حد آن و تجاوز آن از مقدار مورد نظر جلوگیری کند. در غیر اینصورت، نوسان حرکت به وجود خواهد آمد.
سایر سلولهای مهاری در قشر مخچه- علاوه بر سلولهای هسته‌ای عمقی، سلولهای دانه‌دار و سلولهای پورکنژ، سه نوع نورون دیگر در قشر مخچه قرار دارند: سلولهای سبدی basket، سلولهای ستاره‌ای stellate، و سلولهای گلژی. تمام این نورونها سلولهای مهاری با آکسونهای کوتاه هستند. هم سلولهای سبدی و هم سلولهای ستاره‌ای در لایة مولکولی قشر مخچه قرار گرفته‌اند و در میان فیبرهای کوچک موازی واقع شده و توسط آنها تحریک می‌شوند. این سلولها به نوبة‌خود آکسونهایشان را با زاویة قائمه به طور عرضی از فیبرهای موازی عبور داده و موجب مهار جانبی سلولهای پورکنژ مجاور می‌شوند و به این ترتیب حدود سیگنال را واضح‌تر می‌کنند درست به همان روشی که مهار جانبی، کنتراست سیگنالها را در بسیاری از نقاط دیگر سیستم عصبی واضح‌تر می‌کند. سلولهای گلژی در زیر فیبرهای موازی قرار گرفته‌اند اگرچه دندریتهای آنها نیز توسط فیبرهای موازی تحریک می‌شوند. سپس آکسونهای این سلولها روی سلولها دانه‌دار فیدبک کرده و آنها را مهار می‌کنند. عمل این فیدبک محدود کردن مدت ادامة سیگنالی است که از سلولهای دانه‌دار به داخل قشر مخچه انتقال می‌یابد. به این معنی که در ظرف جزء کوتاهی از یک ثانیه بعد از آن که سلولهای دانه‌دار تحریک شدند فعالیت شدید تحریکی ابتدایی آنها توسط فیدبک سلولهای گلژی به سطح پایین‌تری از تحریک باز می‌گردد.
سیگنالهای خروجی روشن- خاموش و خاموش- روشن از مخچه
عمل مشخص مخچه کمک به تأمین سیگنالهای سریع روشن کننده برای عضلات آگونیست و سیگنالهای معکوس همزمان خاموش کننده برای عضلات آنتاگونیست در شروع یک حرکت است. سپس هنگام نزدیک شدن به پایان آن حرکت، مخچه به طور عمده مسئول زمانبندی و اجرای سیگنالهای خاموش کننده به عضلات آگونیست و سیگنالهای روشن کننده به عضلانت آنتاگونیست است.
اولاً، فرض کنیم که طرح خاموش- روشن انقباض عضلات آگونیست- آنتاگونیست در شروع حرکت با سیگنالی از قشر مغز شروع شود. این سیگنالها از طریق مسیرهای غیرمخچه‌ای تنة‌مغزی و نخاع مستقیماً به عضلة آگونیست می‌روند تا انقباض اولیه را شروع کنند. همزمان با آن، سیگنالهای موازی نیز از راه فیبرهای خزه‌ای پل مغزی به داخل مخچه فرستاده می‌شوند. یک شاخه از هر فیبر خزه‌ای مستقیماً به سلولهای هسته‌ای عمقی در هستة دندانه‌دار یا هستة‌عمقی دیگر می‌رود و این شاخه بلافاصه یک سیگنال تحریکی را مجدداً یا از طریق سیگنالهای بازگشتی از راه تالاموس به قشر مغزی یا از طریق مدارهای نورنی در تنة مغزی، به سیستم حرکتی قشری- نخاغی می‌فرستد و سیگنال انقباض عضلانی را که قبلاً توسط قشر مغز شروع شده بود تقویت می‌کند. در نتیجه، سیگنال روشن کننده، بعد از چند میلی سکند از حدی که در ابتدا داشت باز هم قوی‌تر می‌شود زیرا اکنون برآیند هر دو سیگنال قشری و مخچه‌ای است. این اثری است که به طور طبیعی در هنگامی که مخچه سالم است دیده می‌شود اما در غیاب مخچه سیگنال تقویت کنندة اضافی ثانویه وجود ندارد. این سیگنال تقویت کنندة مخچه‌ای، شروع انقباض عضلانی را از آن چه در غیر این صورت به وجود می‌آمد بسیار قوی‌تر می‌کند.
حال چه عاملی موجب تولید سیگنال خاموش کننده برای عضلات آگونیست در خاتمة حرکت می‌شود؟ به یاد بیاورید که تمام فیبرهای خزه‌ای یک شاخة دوم دارند که سیگنالها را از طریق سلولهای گرانولی به قشر مخچه و سرانجام به سلول پورکنژ می‌فرستد و سلولهای پورکنژ به نوبة‌خود سلولهای هسته‌های عمقی را مهار می‌کنند. این مسیر از بعضی از نازکترین فیبرهای عصبی شناخته شده در تمام سیستم عصبی یعنی فیبرهای موازی لایة مولکولی قشر مخچه عبور می‌کند که قطر آنها فقط جزیی از یک میکرومتر است. همچنین، سیگنالهای این فیبرها ضعیف هستند به طوری که نیاز به مدت زمان معینی دارند تا تحریک کافی در دندریتهای سلولهای پورکنژ جهت تحریک آن تولید کنند. اما همین که سلول پورکنژ تحریک شد سیگنالهای مهاری به همان سلول هسته‌ای عمقی که در ابتدا حرکت را روشن کرده بود می‌فرستد. بنابراین، معتقدند که این امر تحریک مخچه‌ای عضلات آگونیست را قطع می‌کند.
به این ترتیب می‌توان دید که چگونه این مدار مخچه‌ای کامل می‌تواند یک شروع سریع انقباض عضلة آگونیست در شروع یک حرکت تولید کند و با این وجود یک عمل قطع با زمانبندی دقیق برای همان انقباض آگونیست بعد از یک مرحلة زمانی معین نیز به وجود آورد.
حال به حدس زدن دربارة مدار عضلات آنتاگونیست بپردازیم. مهمتر از همه به یاد بیاورید که در سراسر نخاع مدارهای متقابل آگونیست- آنتاگونیست برای عملاً هر حرکتی وجود دارد که نخاع می‌تواند باعث شود. لذا، این مدارهای بخشی از پایة اصلی برای قطع انقباض عضلات آنتاگونیست در شروع حرکت و روشن کردن آن در خاتمة عمل بوده و همیشه معکوس آن عملی را انجام می‌دهند که در عضلات آگونیست به وجود می‌آید. اما همچنین باید به یاد داشته باشیم که مخچه محتوی چندین نوع دیگر از سلولهای مهاری به غیر از سلولهای پورکنژ است. اعمال بعضی از این سلولهای مهاری باید در آینده معلوم شوند اما اینها نیز می‌توانند نقشهایی در مهار ابتدایی عضلانت آنتاگونیست در شروع یک حرکت و سپس تحریک بعدی آنها در پایان یک حرکت داشته باشند.
این مکانیسمهای هنوز به طور عمدة جنبة حدسی دارند و در این جا فقط به این علت عرضه شدند تا روشهای ممکنی که توسط آنها مخچه می‌تواند واقعاً موجب تولید سیگنالهای روشن و خاموش در عضلات آگونیست و آنتاگونیست و با زمانبندی کنترل شده گردد نشان داده شوند.
سلولهای پورکنژ یاد می‌گیرند که خطاهای حرکتی را تصحیح کنند
نقش فیبرهای بالارونده
میزان تقویت شروع و خاتمة انقباضات عضلانی توسط مخچه و نیز زمانبندی انقباضات باید به وسیلة خود مخچه یاد گرفته شود. به طور نمونه، هنگامی که شخص برای بار اول یک عمل حرکتی جدید را انجام می‌دهد میزان تشدید عمل حرکتی توسط مخچه برای شروع انقباض آگونیست، میزان مهار آگونیست در خاتمة انقباض و زمانبندی این اعمال همگی تقریباً برای انجام دقیق آن حرکت نادرست هستند. اما بعد از آن که عمل چندین بار انجام شد این وقایع انفرادی به طور پیش‌رونده‌ای دقیق‌تر می‌شوند و گاهی قبل از آن که نتیجة مورد نظر به دست آید فقط چند بار تکرار آن حرکت لازم است اما در موارد دیگر نیاز به صدها بار تکرار حرکت وجود دارد.
چگونه این تنظیمها به انجام می‌رسند؟ پاسخ دقیق معلوم نیست اگرچه معلوم شده که سطح حساسیت خود مدارهای مخچه به طور پیش‌رونده‌ای در جریان روند تمرین و یادگیری سازش پیدا می‌کند. به ویژه، حساسیت درازمدت سلولهای پورکنژ از نظر پاسخ دادن به فیبرهای موازی سلولهای گرانولی تغییر می‌یابد. علاوه بر آن، این تغییر حساسیت به وسیلة سیگنالهای فیبرهای بالا رونده که از مجموعة زیتونی تحتانی وارد مخچه می‌شوند به انجام می‌رسد.
در شرایط استراحت، فیبرهای بالا رونده حدود یک بار در ثانیه پتانسیل عمل تولید می‌کنند. اما هر بار که یک پتانسیل عمل تولید می‌کنند موجب دپولاریزاسیون فوق‌العاده شدید تمامی درخت دندریتی سلول پورکنژ می‌شوند که تا یک ثانیه طول می‌کشد. در طی این مدت، سلول پورکنژ یک اسپایک خروجی ابتدایی قوی صادر می‌کند که به دنبال آن یک سری اسپایکهای کاهش یابنده به وجود می‌آید. هنگامی که شخصی یک حرکت جدید را برای اولین‌بار انجام می‌دهد سیگنالهای فیدبکی از گیرنده‌های پروپریوسپتیو عضله و مفصل معمولاً به مخچه نشان می‌دهند که حرکت انجام شده با حرکت مورد نظر مطابقت پیدا نمی‌کند به این معنی که میزان صدور پتانسیل عمل توسط فیبرهای بالا رونده به ترتیبی حساسیت درازمدت سلولهای پورکنژ نسبت به سیگنالهای بعدی از مدار فیبرهای خزه‌ای را تغییر می‌دهد. هرچه ورودی فیبرهای بالا رونده بیشتر یا کمتر شود تغییر جمع شونده در حساسیت درازمدت به ورودی فیبرهای خزه‌ای بیشتر یا کمتر می‌شود. معتقدند که بعد از گذشت مدتی، این تغییر در حساسیت همراه با سایر اعمال یادگیری قابل امکان مخچه موجب می‌شود که زمانبندی و سایر جنبه‌های کنترل مخچه‌ای حرکات به حد کمال نزدیک گردند. هنگامی که این نتیجه حاصل شد، فیبرهای بالارونده سیگنالهای «خطا»ی خود را دیگر به مخچه نمی‌فرستند تا موجب تغییرات بیشتری شوند.
سرانجام، لازم است بدانیم چگونه خود فیبرهای بالا رونده می‌دانند که فرکانس صدور پتانسیلهای عمل خود را در هنگامی که یک حرکت انجام شده ناقص است تغییر دهند. آن چه در این مورد معلوم شده آن است که مجموعة زیتونی تحتانی اطلاعات کامل را از راههای قشری- نخاعی و نیز از مراکز حرکتی تنة مغزی که حاوی جزییات هدف از هر عمل حرکتی است دریافت می‌کند و نیز اطلاعات کامل را از انتهاهای عصبی حسی در عضلات و بافتهای اطراف حاوی جزییات حرکتی که عملاً انجام می‌شود دریافت می‌کند. بنابراین تصور می‌رود که در این حال مجموعة زیتونی تحتانی به صورت یک مقایسه کننده عمل می‌کند تا ببیند که تا چند عمل انجام شده با عمل مورد نظر مطابقت دارد. هرگاه این دو عمل باهم مطابقت داشته باشند هیچگونه تغییری در صدور پتانسیل عمل از فیبرهای بالا رونده به وجود نمی‌آید. اما اگر یک عدم مطابقت وجود داشته باشد، در این حال فیبرهای بالارونده به طور متناسب با درجة عدم مطابقت بسته به مقدار مورد نیاز تحریک یا مهار می‌شوند و به این ترتیب منجر به تغییرات پیشرونده در حساسیت سلول پورکنژ می‌گردند تا این که هیچگونه عدم مطابقت بیشتری به وجود نیاید. تئوری چنین می‌گوید.
عمل مخچه در کنترل جامع حرکتی
سیستم عصبی از مخچه برای همگام کردن اعمال کنترل کنندة حرکتی در سه سطح به شرح زیر استفاده می‌کند:
1- مخچة دهلیزی- این بخش به طور عمده از لوبهای مخچه‌ای فلوکولوندولر کوچک (که در زیر مخچة خلفی واقع شده‌اند) و قسمتهای مجاور از ورمیس تشکیل شده است. این بخش مدارهای عصبی برای قسمت اعظم حرکات تعادلی بدن را تأمین می‌کند.
2- مخچة نخاعی- این بخش از قسمت اعظم ورمیس مخچة خلفی و قدامی به اضافه نواحی بینابینی مجاور در دو طرف ورمیس تشکیل شده است. این بخش مدار مورد نیاز به طور عمده برای همگام کردن حرکات قسمتهای انتهایی اندامها بویژه دستها و انگشتان دست را تأمین می‌کند.
3- مخچة مغزی- این بخش از نواحی جانبی وسیع نیمکره‌های مخچه تشکیل شده که به طور جانبی نسبت به لوبهای بینابینی واقع شده‌اند. این بخش عملاً تمام ورودی خود را از قشر حرکتی و قشرهای پیش‌حرکتی و حسی پیکری مجاور مغز دریافت می‌کند. این بخش اطلاعات خروجی خود را در جهت رو به بالا مجدداً به مغز انتقال می‌دهد. این بخش به یک روش فیدبکی با سیستم حسی حرکتی قشری برای برنامه‌ریزی حرکات متوالی ارادی بدن و اندامهای یعنی برنامه‌ریزی این حرکات تا یک دهم ثانیه جلوتر از حرکات واقعی عمل می‌کند. این موضوع پیدایش «تصویر حرکتی» حرکاتی که قرار است انجام شوند نامیده می‌شود.
مخچة‌دهلیزی-عمل‌آن‌درارتباط با تنة‌مغزی و نخاع برای‌کنترل‌تعادل‌وحرکات وضعی
مخچة دهلیزی در سیر تکامل تقریباً همزمان با دستگاه دهلیزی پیدا شده است. علاوه بر آن، فقدان لوبهای فلوکولوندولر و بخشهای مجاور از ورمیس مخچه که مخچة دهلیزی را تشکیل می‌دهند موجب اختلال شدید تعادل و حرکات وضعی می‌شود.
با این وجود هنوز این پرسش را می‌توان مطرح کرد که مخچة دهلیزی چه نقشهایی در کنترل تعادل بازی می‌کند که قابل تأمین توسط سایر دستگاه‌های نورونی تنة مغزی نیست؟ در شخص مبتلا به اختلال عمل مخچة دهلیزی، تعادل در جریان انجام حرکات سریع به ویژه هنگامی که حرکات شامل تغییرات در جهت حرکت باشند که مجاری نیمدایرهای را تحریک می‌کنند بسیار بیشتر از هنگام سکون مختل می‌شود. این موضوع پیشنهاد می‌کند که مخچة دهلیزی در کنترل تعادل بین انقباضات عضلات آگونیست و آنتاگونیست ستون فقرات، مفاصل خاصره و شانه‌ها در جریان تغییرات سریع در وضع بدن بر طبق دستور دستگاه دهلیزی اهمیت ویژه‌ای دارد.
یکی از مشکلات عمده در کنترل تعدل زمان مورد نیاز برای انتقال سیگنالهای وضعی و سیگنالهای سرعت حرکت از قسمتهای مختلف بدن به مغز است. حتی هنگامی که سریعترین مسیرهای حسی تا سرعت 120 متر در ثانیه در راههای آوران نخاعی- مخچه‌ای مورد استفاده قرار می‌گیرند، تأخیر انتقال از پاها به مغز کماکان 15 تا 20 میلی‌سکند است. پاهای شخصی که به سرعت در حال دویدن است در طی این مدت می‌تواند تا 25 سانتیمتر حرکت کرده باشد. بنابراین، هیچ‌گاه برای سیگنالهای بازگشتی از قسمتهای محیطی بدن ممکن نیست که در همان زمانی که حرکات عملاً انجام می‌شوند به مغز برسند. در این حال چگونه برای مغز امکانپذیر است که بداند کی یک حرکت را متوقف کند تا عمل متوالی بعدی را انجام دهد به ویژه هنگامی که حرکات با سرعت زیاد انجام می‌شوند؟ پاسخ این است که سیگنالهای محیط نه فقط وضع قسمتهای مختلف بدن بلکه همچنین این که این قسمتها با چه سرعتی و در کدام جهتی در حال حرکت هستند را به اطلاع مغز می‌رسانند. در این حال معتقدند که این عمل مخچة دهلیزی است که از روی این سرعتها و جهتها جلوتر محاسبه کند که قسمتهای مختلف بدن در طی چند میلی‌سکند بعد در کجا خواهند بود. نتایج این محاسبات، کلید اصلی برای پیش رفتن مغز به حرکت متوالی بعدی است. به این ترتیب، چنین فرض می‌شود که در جریان کنترل تعادل، اطلاعات صادره هم از محیط بدن و هم از دستگاه دهلیزی در یک مدار کنترل فیدبکی برای تأمین پیش‌بینی تصحیح سیگنالهای حرکتی وضعی مورد نیاز برای حفظ تعادل حتی در جریان حرکت فوق‌العاده سریع و منجمله حرکت با تغییر جهت سریع مورد استفاده قرار می‌گیرند. سیگنالهای فیدبکی از نواحی محیطی بدن به این روند کمک می‌کنند. کمک آنها به طور عمده از طریق ورمیس مخچه به انجام می‌رسد که در ارتباط با عضلات محوری و کمربندی بدن عمل می‌کند. این نقش مخچة دهلیزی است که به هسته‌های دهلیزی و مشبکی تنة مغزی کمک کند تا وضعیتهای مورد نیاز قسمتهای مربوطه از بدن را در هر لحظة معین، با وجود زمان تأخیر طولانی برای عبور سیگنالهای حسی از محیط به مخچه، محاسبه کند.
مخچة نخاعی- کنترل فیدبکی حرکات قسمتهای انتهای اندامها از طریق قشر بینابینی مخچه و هستة واسطه‌ای
ناحیة بینابینی هر نیمکرة مخچه در هنگام انجام یک حرکت دو نوع اطلاعات را دریافت می‌کند: (1) اطلاعات مستقیم از قشر حرکتی و هستة قرمز که برنامة حرکت متوالی مورد نظر برای چند جزء ثانیه بعد را به اطلاع مخچه می‌رساند و (2) اطلاعات فیدبکی از قسمتهای محیطی بدن به ویژه از قسمتهای انتهایی اندامها که به مخچه اطلاع می‌دهد که چه حرکاتی واقعاً انجام می شوند. بعد از آن که ناحیة بینابینی مخچه حرکات مودر نظر را با حرکت واقعی مقایسه کرد سلولهای هسته‌ای هستة واسطه‌ای سیگنالهای خروجی تصحیحی را (1) مجدداً به قشر حرکتی از طریق هسته‌های رله کننده در تالاموس و (2) به بخش محتوی سلولهای درشت (بخش تحتانی) هستة قرمز می‌فرستند که منشاء راه قرمزی- نخاعی است. راه قرمزی- نخاعی به نوبة خود به راه قشری- نخاعی ملحق می‌شود و جانبی‌ترین نورونهای حرکتی در شاخهای قدامی مادة خاکستری نخاع را عصبی می‌کند که همان نورونهایی هستند که قسمتهای انتهایی اندامها به ویژه دستها و انگشتان دست را کنترل می‌کنند.
این بخش از سیستم مخچه‌ای کنترل حرکت، موجب حرکات نرم و همگام عضلات آگونیست و آنتاگونیست بخشهای انتهایی اندامها جهت انجام حرکات طرح‌دار با هدف سریع می‌شود. به نظر می‌رسد که مخچه تصمیمات سطوح بالاتر سیستم کنترل حرکت را که از طریق راه قشری- پلی- مخچه‌ای به ناحیة بینابینی مخچه می‌رسند با اعمال انجام شده توسط قسمتهای مربوطه از بدن که مجدداً از محیط به مخچه می‌رسند مقایسه می‌کند. در واقع، راه نخاعی- مخچه‌ای شکمی حتی یک کپیة وابران از اصل سیگنالهای وارده از دوکهای عضلانی و سایر اندامهای حسی پروپریوسپتیو که به طور عمده در راه نخاعی- مخچه‌ای پشتی انتقال می‌یابند جمع‌بندی می‌شود. قبلاً یاد گرفتیم که سیگنالهای مقایسه کنندة مشابهی نیز به مجموعة زیتونی تحتانی می‌روند و اگر این سیگنالها به خوبی با یکدیگر نخوانند سیستم زیتونی- سلول پورکنژ همراه با سایر مکانیسمهای یادگیری احتمالی مخچه‌ای سرانجام حرکات را تصحیح خواهند کرد تا این که عمل مورد نظر را انجام دهند.
عمل مخچه در جلوگیری از اورشوت حرکات و محدود کردن حرکات- تقریباً تمام حرکات بدن نوسانی یا پاندولی هستند. به عنوان مثال، هنگامی که یک دست به حرکت در می‌آید دارای مونتوم می‌شود و برای متوقف کردن حرکت باید بر این مونتوم غلبه شود. به علیت پیدایش این مونتوم، تمام حرکات پاندولی تمایل دارند که از نقطة‌مورد نظر تجاوز کنند و یا به عبارت دیگر اورشوت overshoot پیدا کنند. هرگاه اورشوت در شخصی که مخچه‌اش خراب شده به وجود آید مراکز خودآگاه مغز سرانجام این امر را تشخیص داده و حرکتی در جهت مخالف تولید می‌کنند تا دست را به وضعیت مورد نظر بازگردانند. اما دست مجدداً به علمت مونتوم اورشوت پیدا می‌کنند و سیگنالهای تصحیحی مناسب بایستی مجدداً تولید شوند. به این ترتیب، دست برای چندین دوره بین جلو و عقب نقطة مورد نظر خود نوسان می‌کند تا این که سرانجام در نقطة مورد نظر ثابت می‌شود. این اثر موسوم به لرزشی حرکتی action tremor یا لرزشی ارادی intention tremor است.
اما باید دانست که در صورت سالم بودن مخچه، سیگنالهای ناخودآگاهانة یاد گرفته شدة مناسب، حرکت دست را دقیقاً در نقطة مورد نظر متوقف می‌سازند و از این راه از ایجاد اورشوت و همچنین تولید لرزش جلوگیری می‌کنند. این عمل ویژگی اصلی و پایة یک سیستم تخفیف دهندة نوسان یا دمپینگ است. تمام سیستمهای کنترل که عناصر پاندولی را که دارای اینرسی هستند تنظیم می‌کنند بایستی دارای مدارهای دمپینگ داخلی در مکانیسمهای خود باشند. در سیستم کنترل حرکتی سیستم عصبی مرکزی، مخچه قسمت اعظم این عمل دمپینگ را تأمین می‌کند.
کنترل مخچه‌ای حرکات پرتابی- بسیاری از حرکات سریع بدن از قبیل حرکات انگشتان دست در ماشین‌نویسی آن قدر سریع ایجاد می‌شوند که دریافت اطلاعات فیدبکی از محیط به مخچه یا از مخچه مجدداً به قشر حرکتی قبل از خاتمة حرکات غیرممکن است. این حرکات موسوم به حرکات پرتابی ballistic هستند. به این معنی که تمامی حرکت از قبل برنامه‌ریزی شده و سپس به مرحلة عمل درآورده می‌شود به طوری که کلی تا یک فاصلة معین پیش‌رفته و سپس متوقف می‌گردد. مثال مهم دیگر، حرکات جهشی چشم است که در آن چشمها هنگام مطالعه یا هنگام نگاه کردن به نقاط متوالی در طول جاده در حال ماشین‌سواری از یک وضع به وضعی دیگر جهش پیدا می‌کنند.
با مطالعة تغییراتی که بعد از خارج کردن مخچه در حرکات پرتابی به وجود می‌آیند می‌توان اطلاعات زیادی را در مورد عمل مخچه درک کرد. پس از حذف مخچه سه تغییر عمده در حرکات پرتابی به وجود می‌آیند: (1) حرکت آهسته به وجود می‌آید و دارای نیروی اضافی در شروع نیست که مخچه معمولاً به حرکت آگونیست می‌دهد، (2) تولید نیرو ضعیف است و (3) خاتمة حرکت نیز به آهستگی انجام می‌شود و معمولاً به حرکت اجازه می‌دهد تا از نقطة مورد نظر بسیار فراتر رود بنابراین، در غیاب مدار مخچه‌ای، قشر مغز مجبور است برای شروع کردن حرکات پرتابی به سختی فکر کند و برای خاتمه دادن به حرکت نیز مجدداً باید به سختی فکر کند و وقت اضافی صرف کند. به این ترتیب، اتوماتیک بودن حرکات پرتابی از دست می‌رود.
اگر مجدداً مداربندی مخچه را که قبلاً در این شرح داده شده مورد بررسی قرار دهید خواهید دید که به طور زیبایی برای انجام این عمل دو مرحله‌ای یعنی نخست تحریک و سپس مهار تأخیری، که برای حرکات پرتابی سریع از پیش برنامه‌ریزی شده مورد نیاز است سازمانبندی شده است. همچنین خواهد دید که مدارهای با تأخیر زمانی قشر مخچه برای این توانایی ویژة مخچه اهمیت اساسی دارند.
مخچة مغزی- عمل ناحیه جانبی وسیع نیمکرة مخچه برای برنامه‌ریزی، توالی بخشیدن و زمانبندی حرکات مرکب
در انسان نواحی جانبی دو نیمکرة مخچه تکامل بسیار زیادی پیدا کرده و بسیار بزرگ شده‌اند و این تکامل به طور همزمان با توانایی انسان برای برنامه‌ریزی و انجام طرحهای متوالی پیچیدة حرکت با دستها و انگشتان و نیز توانایی تکلم پیش‌آمده است. اما با این وجود این قسمتهای وسیع جانبی نیمکره‌های مخچه هیچگونه اطلاعات مستقیم ورودی از قسمتهای محیطی بدن دریافت نمی‌کنند. همچنین تقریباً تمام ارتباط بین این نواحی جانبی قشر مخچه با قشر حرکتی اولیه نبوده بلکه با ناحیة پیش حرکتی و ناحیة حسی پیکری اولیه و نواحی ارتباطی حسی پیکری است. با این وجود، انهام بخشهای جانبی نیمکره‌های مخچه همراه با هسته‌های مخچه‌ای عمقی مربوط به آنها یعنی هسته‌های دندانه‌دار می‌تواند منجر به عدم همگامی فوق‌العاده شدید حرکات با هدف پیچیدة دستها، انگشتان دست، پاها و دستگاه تکلم شود. به علت فقدان ارتباط مستقیم بین این بخش از مخچه و قشر حرکتی اولیه، درک این اختلالات مشکل بوده است. اما باید دانست که تجربیات پیشنهاد می کنند که این قسمتهای مخچه با دو جنبة مهم اما غیرمستقیم کنترل حرکتی سروکار دارند: (1) برنامه‌ریزی حرکات متوالی و (2) زمانبندی حرکات متوالی.
برنامه‌ریزی حرکات متوالی- برنامه‌ریزی حرکات متوالی مستلزم آن است که نواحی جانبی نیمکره‌های مخچه با قسمتهای پیش حرکتی و حسی قشر مغز در ارتباط باشند و مستلزم آن است که ارتباط دو طرفه بین همین نواحی قشری و نواحی مربوطه از عقده‌های قاعده‌ای وجود داشته باشد. به نظر می‌رسد که «برنامه» حرکات متوالی در واقع در نواحی حسی و پیش حرکتی قشر مغز شروع می‌شود و این برنامه از این نواحی به نواحی جانبی نیمکره‌های مخچه انتقال می‌یابد. آنگاه پس از رفت و برگشت زیاد سیگنالها بین مخچه و قشر مغز، سیگنالهای حرکتی مناسب عبور از یک حرکت به حرکت بعد را تأمین می‌کنند. یک مشاهدة فوق‌العاده جالب که این نظریه را تأیید می‌کند این است که بسیاری از نورونهای موجود در هسته‌های دندانه‌دار مخچه در همان زمانی که یک حرکت در حال انجام است طرح حرکت متوالی بعدی را که باید از دنبال بیاید نشان می‌دهند. به این ترتیب، به نظر می‌رسد که نواحی جانبی در آن چه در هر لحظة معین در حال انجام است دخالت ندارد بلکه با آنچه در جریان حرکت متعاقب بعدی انجام خواهد شد سروکار دارند.
به طور خلاصه، یکی از مهمترین صفات عمل حرکتی طبیعی توانایی شخص برای پیش رفتن موزون و نرم از یک حرکت به حرکت بعدی با یک توالی منظم است. در غیاب نواحی جانبی بزرگ نیمکره‌های مخچه‌ای این توانایی به ویژه در مورد حرکات سریع که یکی بعد از دیگری در ظرف چند دهم ثانیه انجام می‌شوند شدیداً مختل می‌شود.
عمل زمانبندی- عمل مهم دیگر نواحی جانبی نیمکره‌های مخچه تأمین زمانبندی مناسب برای هر حرکت بعدی است. در غیاب این نواحی جانبی مخچه، شخص توانایی ناخودآگاه خود را برای پیش‌بینی قبل از موعد مسافتی که قسمتهای مختلف بدنش در یک زمان معین طی خواهند کرد از دست می‌دهد. بدون این توانایی زمانبندی شخص قادر نیست تعیین کند که حرکت بعدی چه موقعی باید شروع شود. در نتیجه، حرکت بعدی ممکن است بسیار زودتر یا با احتمال زیادتر، بسیار دیرتر شروع شود. بنابراین، ضایعات مخچه‌ای موجب می‌شوند که اعمال پیچیده (از قبیل حرکات مورد نیاز برای نوشتن، دویدن یا حتی صحبت کردن) غیرهمگام شوند و توانایی خود را برای پیشرفت از یک حرکت به حرکت بعدی با یک توالی موزون از دست بدهند. گفته می‌شود که این قبیل ضایعات مخچه‌ای موجب ناتوانی در پیشرفت نرم و موزون حرکات متوالی می‌شوند.
اعمال پیش‌بینی کنندة خارج حرکتی مخچة مغزی- مخچة مغزی در پیش‌بینی سایر اعمال به غیر از حرکات بدن نیز نقشی به عهده دارد. به عنوان مثال، سرعت پیشرفت پدیده‌هایی شنوایی و بینایی قابل پیش‌بینی هستند و هر دوی آنها نیاز به مشارکت مخچه دارند. مثلاً شخص می‌تواند از روی تغییرات منظرة بینایی پیش‌بینی کند که با چه سرعتی به یک جسم نزدیک می‌شود. یک تجربة جالب توجه که اهمیت مخچه را در این توانایی نشان می‌دهد اثرات برداشتن قسمتهایی از مخچة میمونها است. این نوع میمون گاهی چنان به سرعت با دیوار یک دالان برخورد می‌کند که عملاً مغز خود را متلاشی می‌سازد زیرا قادر نیست پیش‌بینی کند که در چه زمانی به دیوار خواهد رسید.
ما تازه شروع به درک این اعمال پیش‌بینی کنندة خارج- حرکتی مخچه کرده‌ایم. این احتمال کاملاً وجود دارد که مخچه یک اشل زمانی شاید با استفاده از مدارهای تأخیردار، داشته باشد که سیگنالهای صادره از سایر نقاط سیستم عصبی مرکزی می‌توانند با آن مقیاسه شوند. غالباً اظهار می‌شود که مخچه به ویژه در تفسیر روابط فضایی- زمانی سریع‌التغییر در اطلاعات حسی کمک کننده است.
اختلالات بالینی مخچه
یک صفت مهم اختلالات بالینی مخچه این است که انهدام قسمتهای کوچکی از قشر مخچه به ندرت موجب بروز اختلالات قابل کشفی در اعمال حرکتی می‌شود. در واقع، چندین ماه بعد از آن نیمی از قشر مخچه، برداشته شده است در صورتی که هسته‌های عمقی مخچه همراه با قشر آن برداشته نشده باشند، اعمال حرکتی تا زمانی که حیوان تمام حرکات خود را با آهستگی بسیار انجام دهد کاملاً طبیعی به نظر می‌رسند. به این ترتیب، نواحی باقیماندة سیستم کنترل حرکتی قادرند تا حد فوق‌العاده زیادی فقدان قسمتهایی از مخچه را جبران کنند.
بنابراین برای ایجاد اختلال شدید و مداوم عمل مخچه، یک یا بیشتر هستة عمقی مخچه یعنی هسته‌های دندانه‌دار، واسطه‌ای و فاستیژیال نیز باید معمولاً علاوه بر قشر مخچه دچار ضایعه شوند.
دیسمتری و آتاکسی- دو تا از مهمترین علایم بیماری مخچه دیستمری dysmetria و آتاکسی ataxia هستند. همان‌طور که در بالا خاطرنشان شد در غیاب مخچه سیستم کنترل حرکتی ناخودآگاه نمی‌تواند پیش‌بینی کند که حرکات تا چه حد پیش خواهد رفت. بنابراین، حرکات معمولاً از حد مورد نظر تجاوز می‌کنند و سپس بخش خودآگاه مغز برای حرکات بعدی جبران بیش از حد در جهت معکوس انجام می‌دهد. این اثر موسوم به اختلال در تشخیص فاصله یا دیسمتری بوده ما aneneephaly است. پاره‌ای از این کودکان برای چندین ماه زنده نگاه داشته شده‌اند. این نوزادان قادرند عملاً تمام اعمال تغذیه‌ای از قبیل مکیدن، بیرون ریختن غذای نامطبوع از دهان، و حرکت دادن دستها به دهان برای مکیدن انگشتها را انجام دهند. علاوه بر آن، نوزادان می‌توانند خمیازه بکشند و بدن خود را به حالت کشیده درآورند. آنها می‌توانند گریه کنند و اشیاء را با حرکات چشمها و سر تعقیب کنند. همچنین وارد کردن فشار بر بالای قسمت قدامی ساقها موجب می‌شود که آنها سعی کنند به وضع نشسته درآیند.
بنابراین، روشن است که بسیاری از اعمال حرکتی کلیشه‌ای در انسان در تنة مغزی جامعیت یا انتگراسیون پیدا می‌کنند.
دسیمتری و آتاکسی می‌تواند در نتیجة ضایعات راههای نخاعی- مخچه‌ای نیز به وجود آیند زیرا اطلاعات فیدبکی صادره از قسمتهای متحرک بدن به مخچه برای کنترل مخچه‌ای حرکات ضروری است. دستورهای حرکتی به وسیله مسیر حسی Ventro- Spinocerebellar به سمت مخچه فرستاده می‌شود، در صورت آسیب این مسیر این دستورهای حرکتی که می‌خواهند مخچه را ترک کنند از کنترل نهایی خارج می‌شوند.
دیس دیادوکوکنیزی
هنگامی که سیستم کنترل حرکتی نمی‌تواند پیش‌بینی کند که قسمتهای مختلف بدن در یک لحظه‌ای معین در چه وضعی خواهند بود، در جریان حرکات سریع این قسمتها را گم می‌کند. در نتیجه حرکت بعدی ممکن است بسیار زودتر یا بسیار دیرتر شروع شود به طوری که پیشرفت حرکات متوالی نمی‌تواند با یک روش منظم به وجود آید.
این موضوع را می‌توان به آسانی در بیمار مبتلا به آسیب مخچه با وادار کردن شخص به چرخاندن سریع یک دست به طرف بالا و پایین نشان داد. شخص به سرعت تمامی درک موقعیت لحظه‌ای دست در جریان هر قسمتی از حرکت را از دست می‌دهد و در نتیجه، به جای حرکات هماهنگ طبیعی به طرف بالا و پایین، یکسری حرکات با تأخیر اما در هم و برهم به وجود می‌آید. این حالت موسوم به dysdiadochokinesia است. این بیماری دارای 4 علامت عمده است:
1- اختلال در تکلم
2- کاهش تنوس یا هیپوتونی: انهدام هسته‌های عمقی مخچه و به ویژه هسته‌های دندانه‌دار و واسطه‌ای موجب کاهش تنوس عضلات محیطی در همان طرف ضایعه می‌شود [اگر بعد از چندین ماه قشر حرکتی مغز معمولاً با افزایشی در فعالیت ذاتی خود این کاهش تنوس را جبران می‌کند.
3- ارزش در جریان انجام کار ارادی: هرگاه شخصی که مخچه خود را از دست داده یک عمل ارادی انجام دهد حرکات او تمایل دارند نوسانی باشند به ویژه هنگامی که به نقطة مورد نظر نزدیک می‌شوند به این معنی که ابتدا از نقطه‌ی مورد نظر فراتر رفته و سپس چندین بار به عقب و جلو نوسان می‌کنند تا در نقطه‌ی مورد نظر ثابت شوند. این واکنش موسوم به ارزش ارادی intention tremor یا ارزش حرکتی action tremor بوده و ناشی از اورشوت مخچه‌ای و ناتوانی سیستم مخچه‌ای برای تخفیف نوسان یا دمپینگ حرکات عضلانی است. (ارزش در حالت استراحت به دلیل اختلال در جسم سیاه به وجود می‌آید که یا به دلیل نبود دوپامین است یا قسمتی که دوپامین روی آن عمل می‌کند وجود ندارد.)
4- نیستاگموس مخچه‌ای: نیستاگموس مخچه‌ای ارزش کرة چشم است که معمولاً هنگامی به وجود می‌آید که شخص سعی کند چشمان خود را روی صحنه‌ای که در پهلوی سرش قرار گرفته متمرکز سازد. این نوع تمرکز خارج از مرکزی به جای ثابت و بی‌حرکت ماندن چشمها موجب بروز حرکات ارزشی سریع در چشمها می‌شود و تظاهر دیگری از ناتوانی مخچه از دمپینگ است. نیستاگموس به ویژه در هنگامی به وجود می‌آید که لوبهای فلوکولوندولر دچار آسیب شده باشند. در این مورد با از بین رفتن تعادل همراه است و علت این امر اختلال عمل مسیرهای عصبی از مجاری نیمدایرهای در جریان عبور از لوب فلوکولوندولر است.
- نیستاگموس به معنی حرکت غیرارادی و رفت و برگشتی چشم است. نیستاگموس علل مختلفی دارد:
(I نیستاگموس فیزیولوژیک: مثل هنگامی که فرد را روی صندلی چرخدار بگذاریم و به سرعت بچرخانیم و بعد به سرعت متوقف کنیم و سپس به چشم فرد نگاه کنیم، چشم هنوز حرکات رفت و برگشت دارد. این به دلیل مایعی که در سیستم دهلیزی است دائماً پیام به ماهیچه‌های حرکتی که چشم را کنترل می‌کند می‌دهد. این نیستاگموس از نوع فیزیولوژیک است.
(II نیستاگموس پاتولوژیک: انواع مختلفی دارد. مثل نیستاگموس مخچه‌ای.
منابع
1- فیزیولوژی پزشکی گایتون
2-neuroscience
هیچ نظری موجود نیست:
ارسال یک نظر