ه‍.ش. ۱۳۸۹ مهر ۱۱, یکشنبه

ریشه و ساختار آن، کاری از دانشجویان دکتر احمدی

ريشــه
مجموع ريشه ها يا دستگاه ريشه اي بخشي از اندام گياهي را تشكيل مي دهند كه عموماً زيرزميني بوده و در عمل جذب آب و مواد محلول و نيز تثبيت گياه در خاك اختصاص يافته اند.
دستگاه ريشه اي در همه گياهان آوندي بغير از پسيلوتالها مشاهده مي شود. در واقع پسيلوتالها توسط ريزوم در خاك تثبيت مي شوند، ريزوم مزبور داراي كركهائي بنام ريزوئي است كه وظيفه جذب را بعهده دارند. بررسي نمونه هاي مربوط به گروههاي مختلف گياهان آوندي، امكان تعيين انواع اصلي دستگاه ريشه‌اي را فراهم مي آورد.

1ـ دستگاه ريشه اي نهاندانگان دو لپه اي
از نظر منشاء دو نوع دستگاه ريشه اي را مي توان مشخص نمود: ريشه‌هائي كه از نمو ريشه چه جنين دانه ها حاصل مي شوند و ريشه هائي كه روي ساقه هاي تمايز يافته تشكيل مي يابند (دستگاه ريشه اي نابجا ).
الف) دستگاه ريشه اي تشكيل شده توسط ريشه چه جنين
1ـ مطالعه يك نمونه : ريشه هاي نخود (پيزوم ساتيوم ).
قراردادن دانه هاي نخود روي كاغذ صافي مرطوب جهت جوانه زدن، براحتي امكان مشاهده نمو ريشه‌ها و نيز قسمتهاي مختلف متشكله اين اندام‌ها را فراهم ميسازد.

چند روز بعد از كاشت، از هر دانه يك محور سفيد بنام ريشه اصلي خارج مي شود، كه از رشد ريشه چه جنين دانه حاصل شده است (شكل 192). روي اين ريشه كه سريعاً طويل مي شود، قسمتهاي زير را مي توان تشخيص داد:
1. انتهائي باريك كه توسط كلاهك حفاظت مي شود. كلاهك بالوپ قابل روئيت بوده و در داخل آن نقطه رويشي ريشه مشاهده مي شود.
2. بالاتر منطقه اي پركرك بطول 1 تا 2 ميليمتر قرار دارد بنام منطقه ريشه كه كلاهك را از منطقه تارهاي كشنده جدا ميسازد. منطقه تارهاي كشنده داراي تعداد بسياري كركهاي جاذب است. تارهاي كشنده مستقر در ابتداي منطقه كرك دار كوتاه هستند زيرا بتازگي تشكيل شده اند و برشد خود ادامه مي دهند، تارهاي بلند كه در انتهاي منطقه كركدار قرار ميگيرند، پژمرده شده و از بين مي روند.
3. منطقه فاقد تارهاي كشنده. در اين منطقه ريشه هاي جوان ظاهر مي شوند. هنگامي در خاك زراعي كشت مي شود، منطقه مزبور قهوه اي رنگ مي شود، زيرا سلولهاي چوب پنبه اي شده يا بعبارت ديگر تبديل به چوب پنبه مي شوند، بهمين علت اين منطقه را چوب پنبه اي شده مي نامند. در روزهاي بعد، ريشه هاي كوچك جوان رشد كرده و ريشه هاي فرعي تبديل ميشوند. ريشه هاي فرعي همانند ريشه اصلي داراي كلاهك، كركدار و منطقه چوب پنبه اي شده هستند. همچنين، ريشه هاي جواني نيز روي ريشه هاي هر مي شوند و نمو ادامه مي يابد و بزودي زماني فرا مي رسد كه تشخيص ريشه اصلي از ريشه هاي فرعي كه زياد شده اند و اندازه آنها تقريباً معادل ريشه اصلي است بسيار مي شود.
در اين نمونه، دستگاه ريشه اي از رشد و انشعاب ريشه چه جنين دانه حاصل مي شود.

2ـ ريشه هاي راست و ريشه هاي افشـان
بين ريشه هائي كه منشاء جنين دارند، برخي داراي ريشه اصلي يا راست بوده كه برتري بر ريشه هاي فرعي حفظ مي نمايد. به اينگونه دستگاه ريشه‌اي، ريشه هاي راست گفته مي شود. در برخي ديگر اين برتري ناپديد شده و در نتيجه دستگاه ريشه اي همانند مجموعه اي از ريشه‌ها تظاهر مي كند، چنين دستگاه ريشه اي را ريشه هاي افشان مي ناميم.

ب) ريشه هاي نابجا، نمونه : ريشه هاي نابجاي عشقه
هرگاه ساقه خزنده عشقه را با احتياط از روي خاك برداريم، متوجه مي شويم كه بوسيله ريشه اي تشكيل شده روي ساقه، در خاك تثبيت شده است. اين ريشه ها در طول ميان گره ها و رديف،‌ از محل چسببيدن برگها شروع مي شوند (شكل 193).
اين ريشه ها حاصل از نمو ريشه چه جنيني نمي باشند بلكه مستقيماً روي ساقه برگ تشكيل شده‌اند، باين ريشه ها ريشه هاي نابجا گفته مي شود. تشكيل ريشه هاي نابجا، روي ساقه هاي خزنده (عشقه، ليزيماكيا نومولاريا)، ساقه هاي زيرزميني (سيب‌زميني) و ساقه هاي آبي متداول مي باشد.

ج) وجود دو نوع ريشه با هم
حضور ريشه هاي حاصل از ريشه چه جنيني مانع رشد ريشه هاي نابجا نمي گردد. بدين ترتيب هنگامي كه دانه عشقه جوانه مي زند، ابتدا ريشه هاي با منشاء ريشه چه بوجود مي آورد و سپس ريشه هاي نابجا روي شاخه هاي خزنده پديدار مي شوند. بعداً همراه با نمو گياه، ريشه هاي نابجا غالب مي گردند. غالبيت مزبور هم از نظر تثبيت گياه و هم از لحاظ جذب مواد گرفته شده از خاك بسيار قابل توجه مي باشد.
در بسياري از دو لپه اي هاي قائم، دستگاه ريشه اي ابتدا توسط ريشه چه جنيني و انشعابات آن شكل مي گيرد، سپس، بسيار سريع، ريشه هاي نابجا تشكيل شده در قسمت پائيني هيپوكوتيل با آنها اضافه مي‌شوند.

2ـ دستگاه ريشه اي نهاندانگان تك لپـه
مثال: ريشه هاي ذرت (زآمئيس )
در دانه ذرت، جنين داراي ريشه جنيني يا ريشه چه اي است كه توسط غلافي احاطه شده است (غلاف كولئوريز ). در جريان جوانه زدن دانه، ريشه چه طويل شده و ريشه اصلي را بوجود مي‌آورد. ريشه اصلي منشعب شده، ولي انشعابات آن بسيار كوتاه باقي مي مانند (شكل 194). سپس در پاي ميان گره هاي ساقه جوان كه آنها نيز طويل شده اند، تعداد زيادي ريشه هاي نابجا ظاهر مي شوند. ريشه هاي نابجا داراي رشد سريعي هستند. (شكل 194). بزودي، ريشه اصلي از رشد بيشتر باز مانده، فاسد شده و ناپديد مي گردد. در اين حالت، دستگاه ريشه اي گياه ذرت تنها از مجموع ريشه هاي نابجا تشكيل شده است.
در ذرت و اغلب تك لپه ايها، دستگاه ريشه اي اساساً از ريشه هاي نابجا تشكيل شده است و ريشه هاي حاصل از ريشه چه جنيني داراي زندي كوتاهي بوده و بعد از جوانه زدن بزودي فاسد مي شوند.

3ـ دستگاه ريشه اي پتريدوفيتها « نهانزاران آوندي»
بعلت شبيه بودن دستگاه بازدانگان يا دو لپه اي ها از جمله نخود، در مورد ريشه بازدانگان صحبت نمي‌كنيم. زيرا در اغلب بازدانگان نيز، ريشه از نمو ريشه چه جنيني حاصل مي شود.
پنوفيتها گياهان آوندي هستند كه از دانه بوجود نيامده بلكه از نمونه تخم حمل شده در روي پروتال حاصل مي شوند. در سرخس نر، تخم, اولين برگ F1 دو شكافه را توليد مي كند كه در پائين حامل اولين ريشه R1 است (شكل 195). پائين اين برگ توده مريستمي كوچكي وجود دارد كه برگها و ريشه هاي بعدي R3 , R2 , F3 , F2 و بقيه را بوجود مي آورد. پائين اولين برگهاي تشكيل شده بهم چسبيده و ساقه زيرزميني كوتاه يا ريبزوم را تشكيل مي دهند. روي ساقه زيرزميني مزبور اولين ريشه ها شكل مي گيرند. اين ريشه ها نابجا هستند.
در ادامه نمو، ريزوم ضخيم تر شده ( اين ضخامت مي تواند به 2 سانتيمتر برسد) و به تشكيل ريشه هاي نابجاي جديدي ادامه مي دهد.
مشاهدات انجام گرفته بر روي سرخس نر در پتريدوفيتهاي ديگر نيز يكسان است. در پتريدوفيتها اعم از سرخسها، دم اسبي‌ها، سلازيل ها (خانواده، علف خوك و پنجه گرگي ها، دستگاه ريشه اي همواره نابجا است.

نقطه رويشي ـ رشد طولي ريشه ها
تشكيلات رأس ريشه ها (نقطه رويشي و كلاهك)
بررسي اين تشكيلات با مشاهده برشهاي طولي محوري راس ريشه در زير ميكروسكوپ صورت مي¬گيرد.
1ـ مشـاهدات
گونه گياهي مورد بررسي هرچه باشد، برش طولي بخش انتهائي يك ريشه نشانگر موارد زير است:
1. در قسمت بالاي نقطه رويشي، سلولها در راه تمايز يافتن بوده و بصورت منظم و رديفهاي طولي قرار گرفته اند. از هم اكنون در اين ناحيه مي توان استوانه مركزي و پوست را تشخيص داد.
چنين رديفهاي قابل توجهي را مي توان در نقطه رويشي نيز مشاهده نمود (عكس XXXIV). اين رديفها از سلوهاي كوچك هم عرض تشكيل شده اند كه تمايز نيافته و فعالانه تكثير مي شوند. تقسيمات سلولي اساساً در يك جهت صورت مي گيرد و اين چيزي است كه طرز قرار گرفتن سلولهاي مريستماتيك را بصورت رديفي توجيه مي نمايد.
2. نقطه رويشي توسط كلاهكي پوشيده است. بنظر ميرسد كه كلاهك بسياري از گونه ها بوسيله مريستمي ويژه و مستقل از نقطه رويشي تشكيل مي شود. اغلب، در رأس نقطه رويشي و در بخش عمقي كلاهك، سلولهاي مسطحي مشاهده مي شود كه فعالانه تكثير مي يابند (مريستم كلاهك، عكس XXXIV). مريستم كلاهك در رأس نقطه رويشي، سلولهائي توليد مي كند كه تمايز يافته و اغلب نشاسته انباشته مي سازند و كلاهك را بوجود مي آورند. در برخي گونه ها محور كلاهك از رديف سلولهاي منظمي اشغال شده بنحوي كه مي توان بخشهاي جانبي را تحت نام ستون يا پايك ها نام گذاري و مشخص نمود.
عليرغم تشكيل مداوم سلولهاي جديد در عمق كلاهك، اندازه كلاهك افزايش نمي يابد، زيرا سلولهاي فراگرد آن دائماً از آن جدا مي گردند. جدا شدن سلولهاي كلاهك بعلت ژله اي شدن تيغه هاي مياني است. تيغه هاي مياني سلولها را بيكديگر پيوند مي دهد. كلاهك، مريستم ريشه اي را در جريان رشد ريشه حفاظت مي نمايد و با پوشانيدن نقطه رويشي، موجب جلوگيري از تماس بلافاصل آن با ذرات سخت خاك شده و در نتيجه از خطر خسارتي كه چنين تماسي بر سلولهاي مريستمي وارد مي سازند جلوگيري بعمل مي آورد. علاوه بر اين جدا شدن دائمي سلولهاي كلاهك، گسترش انتها ريشه را در خاك آسان مي سازد. در واقع راس ريشه، همواره توسط پوششي از سلولهاي جدا شده كلاهك محصور گرديده است. مي توان گفت كه سلولهاي جدا شده كلاهك در لزج كردن و تسهيل نفوذ نوك ريشه در خاك دخالت مي نمايند.

2ـ شـرح و تفسيـر
الف) تفسيـر كلاسيـك (قديمي)
در مقاطع طولي، مشاهده شد كه سلولهاي مريستمي نقطه رويشي بصورت رديفهاي منظمي (كه متوجه رأس هستند) قرار گرفته اند. چنين مشاهداتي باعث شد تا در رأس اين رديفها بدنبال سلولهاي نهادي باشند كه با تقسيم خود منشاء بافتهاي مختلف نخستين ريشه مي باشند. همه گياهان آوندي، در نقطه رويشي ريشه هاي خود داراي يك يا چند گروه از سلولهاي نهادي اند. تعداد گروههاي نهادي در گياهان متفاوت مختلف است.
1. در پتريدوفيتها (نهانزاران آوندي)، رأس نقطه رويشي ريشه توسط يك سلول حجم نهادي چهاروجهي اشغال شده است (شكل 196). تقسيم سلول مزبور بافتهاي نخستين ريشه و كلاهك را بوجود مي آورد.
2. در بازدانگان (در حدفاصل بسياري از بازدانگان)، نقطه رويشي شامل دو طبقه از سلولهاي نهادي است كه رويهم قرار گرفته اند. سلولهاي نهادي فوقاني منشاء استوانه مركزي و سلولهاي نهادي تحتاني بوجودآورنده كلاهك، لايه تارهاي كشنده و پوست هستند. در اينجا كلاهك داراي منشاء ويژه خود، نبوده بلكه منشاء آن و برخي از بافتهاي ريشه (لايه تارهاي كشنده و پوست) يكسان مي باشد.
3. در نهاندانگان، سه لايه از سلولهاي بنيادي هستند كه بافتهاي ريشه را بوجود مي آورند، مجموعه سلولهاي نهادي مزبور برحسب اينكه تك لپه اي ها يا دو لپه اي ها را مدنظر قرار دهيم داراي فعاليتهاي متفاوتي مي باشند.
در نقطه رويشي ريشه تك لپه اي ها طبقه زيرين، كلاهك را بوجود مي آورد، طبقه مياني لايه تارهاي كشنده و پوست و طبقه فوقاني، استوانه مركزي را توليد مي كند (شكل 196). تعدادي از تك لپه اي هاي آبزي (هيدروكاريس ) داراي چهار گروه نهادي هستند بنحوي كه لايه تارهاي كشنده و پوست توسط نهادهاي ويژه اي توليد مي شوند.
در ريشه دو لپه اي ها كه باز سه گروه نهادي را مي توان تشخيص داد، نهادهاي زيرين تنها كلاهك را بوجود نياورده، بلكه علاوه بر آن لايه تارهاي كشنده را توليد مي نمايد (در تك لپه اي ها تنها كلاهك را بوجود مي آورد.) طبقه مياني تنها منشاء پوست بوده و طبقه فوقاني، استوانه مركزي را بنا مي نهد.

ب) تفسيـر نويـن
بررسي جديد انجام گرفته بر روي مريستمهاي ريشه، در جهت تغيير تفاسيري است كه گفته شد. بعنوان مثال، بررسي پراكنش ميتوزها در نقطه رويشي ريشه ها نشان داده كه گروه سلولهاي نهادي مورد نظر بسيار كمتر از ديگر سلولهاي نقطه رويشي تكثير مي يابند.
بدين ترتيب، همانند نقطه رويشي ساقه ها، سلولهاي نهادي ريشه داراي ناحيه اي هستند كه فعاليت مريستمي در آن ناحيه ضعيف است (منطقه آرام ) (شكل 197) و در اطراف اين منطقه آرام سلولهائي وجود دارند كه با تكثير فعال خود، منشاء بافتهاي ريشه و كلاهك آن مي باشند (مناطق فعال ) شكل 197 و عكس (XXXIV, b) .
عكس ـ XXXIV
a) برش طولي محوري از انتهاي ريشه ذرت (180 برابر).
C ، كلاهك ـ P.V ، نقطه رويشي
b) برش طولي محوري از انتهاي ريشه كه نشانگر ناحيه آرام است يعني جائي كه سلولها فعاليت كمي داشته و بندرت تقسيم مي گردند (180 برابر)
C ، كلاهك ـ P.V ، نقطه رويشي ـ zq ، ناحيه آرام.

رشد طـولي ريشـه ها
I. تعيين و تشخيص منطقه طويل شدن
آزمايشي ساده امكان تعيين منطقه اي را بوجود مي آورد كه طويل شدن ريشه در آنجا صورت مي گيرد. روي ريشه جواني، از نوك آن علائمي با مركب چين بفاصله يك ميليمتر گذاشته مي شود (شكل 198). بعد از چند روز مشاهده مي شود كه از دو تا سه ميليمتري بالاي كلاهك ريشه است كه بيشترين طويل شدن انجام گرفته است و رشد در ميليمتر اول ناچيز است. از طرف ديگر، رشد مزبور از ميليمتر سوم به بعد كاهش يافته تا اينكه در بالاي سانتيمتر اول به صفر مي رسد (شكل 168).
ناحيه اي كه طويل شدن برتري دارد مربوط به بخشي از ريشه است كه بين كلاهك و منطقه تارهاي كشنده قرار دارد. بهمين علت به اين منطقه نام منطقه يا ناحيه داده شده است. آزمايش مزبور نهايتاً نشان مي دهد كه منطقه طويل شدن در ريشه بسيار كوتاه تر از ساقه مي باشد. در ساقه طويل شدن تا فواصلي بسيار دور از جوانه انتهائي ادامه دارد.

II. پديده هاي بافتي رشد طولي ريشه ها
بررسي بافتي رأس ريشه هاي در حال رشد، امكان تعيين دو مرحله متوالي در رشد طولي اين اندام را بوجود آورده است: توليد سلولهاي تمايزنيافته توسط نقطه رويشي، طويل شدن سلولهاي مزبور در منطقه يا ناحيه.
1. در نقاط رويشي ريشه ها، سلولها در جهت اصلي محور ريشه، فعالانه تكثيري مي يابند. تكثير سلولي مزبور باعث افزايش تعداد سلولهاي مريستمي نقطه رويشي مي شود، ليكن همانطور كه متدرجاً سلولها افزايش مي يابند، سلولهائي كه از نوك رأس ريشه دورتر هستند طويل شده و بعداً تمايز مي يابند. بنابراين افزايش سلولهاي مريستمي منظماً و مرتباً با تمايز يافتن بخشي از آنها جبران مي شود. بدين علت، نقطه رويشي همواره يكسان و يكنواخت باقي مانده و حجم آن اضافه نگشته و از بين هم نمي رود. وجود نقطه رويشي، همانند ساقه ها، رشد بي پايان ريشه ها را ممكن مي سازد (رشد در طول حيات آنها صورت مي گيرد.)
2. در منطقه رشد كه در بالاي نقطه رويشي قرار دارد، سلولها متحمل طويل گشتن قابل توجه و بسيار وسيعي مي شوند. همين طويل گشتن سلولها است كه عامل اصلي رشد طولي ريشه ها بوده و در آزمايش قبل آنرا روشن نموديم. بزرگ شدن سلولها با تمايز و تبديل آنها به بافتهاي مشخصه ساختمان نخستين كامل مي گردد.
همانطور كه در ساقه ديديم، رشد ريشه ها نيز معلول نمو انتهائي با تكثير سلولي (يا مريستمي) و رشد زير انتهائي (تحت الراس با طويل شدن سلولي (يا دراز شدن) است. گرچه عملكرد سلولي در رشد طولي ريشه و ساقه اساساً يكسان است، ولي لازم است متذكر شويم كه تكثير سلولي در نقطه رويشي ريشه ها، تنها باعث رشد شده و ضمائم يا اندامهاي نويني را بوجود نمي آورد، در حالي كه در ساقه ها، برگها را در مرحله هاي مختلف بوجود مي آورد.

لازم به تذكر است كه ناحيه آرام مربوط به سلولهاي نهادي است كه در تفاسير قديمي مد نظر بود.



سـاختمان نخستين ريشـه ها
بافتهاي نخستين ريشه، همانند ساقه، از فعاليت مريستم انتهائي بوجود مي آيند. طرز قرار گرفتن بافتهاي نخستين، ساختمان نخستين ريشه ها را تعيين مي كند.
مطالعه ساختمان نخستين ريشه، با مشاهده مقاطع عرضي تهيه شده از بخش لايه تارهاي كشنده آن صورت مي گيرد (شكل 199)، در ريشه تمام گياهان آوندي قسمتهاي زير را از خارج بطرف داخل ريشه مي توان تشخيص داد. لايه هاي تارهاي كشنده ، پوست ، استوانه مركزي يا استل.

1ـ لايه تارهاي كشنده
اين لايه از سلولهائي با غشاءهاي نازك، سلولزي و كاملاً چسبيده به يكديگر تشكيل شده است. بسياري از اين سلولها بطرف خارج ريشه طويل شده اند و يك تار كشنده را بوجود آورده اند.
غشاء يك تار كشنده نازك بوده و سيتوپلاسم حاشيه اي ظريفي را در بر مي گيرد كه خود واكوئولي حجم را محصور ساخته است (شكل 199). هسته ياخته اي كه تار كشنده را بوجود آورده است، معمولاً در انتهاي تار و ندرتاً در وسط آن قرار مي گيرد.
شكل تارهاي كشنده با حالت فيزيكي محيطي كه رشد و نمو مي يابند متغير است. تارهائي كه روي ريشه هائي تشكيل مي شوند كه در محيطي مايع يا جوي مرطوب زندگي مي كنند، قاعدتاً ، استوانه اي و عمود بر سطح ريشه اند. (شكل 200). تارهاي كشنده ريشه هاي ثابت در خاك، بعكس، داراي شكلي نامنظم بوده و اغلب منشعب هستند (شكل 200). علاوه بر اين، تارهاي مزبور قوياً به ذرات خاك چسبيده¬اند، بنحوي كه بسختي از آننها جدا مي گردند.
در جريان رشد يك ريشه، ارتفاع ناحيه تارهاي كشنده ثابت است. مضاف بر اين ناحيه مزبور همواره در همان فاصله از كلاهك باقي مي ماند. اين امر بدين علت است كه تارهاي بخش فوقاني ناحيه تارها، پژمرده شده و مي ميرند، در حالي كه تارهاي جديدي در پائين تمايز مي يابند. بدين ترتيب لايه تارها در جريان رشد طولي ريشه دائماً تجديد مي شود.

II . پـوسـت
پوست ريشه ضخيم بوده و همواره ضخامتش از ضخامت پوست ساقه همان گياه بيشتر است. پوست ريشه ها از پارانشيم بدون كلروفيل و مئآداري تشكيل شده است وليكن پارانشيم مزبور قادر به انباشته ساختن ذخائر فراواني است (پارانشيم ذخيره اي، اغلب نشاسته دار).
هنگامي كه لايه تاركشنده مي ميرد و جدا مي شود، سلولهاي پيراموني پوست كه ديگر بدون پوششي شده اند چوب پنبه اي مي شوند و پوشش چوب پنبه اي متشكل از يك يا چندين لايه سلولهاي چوب پنبه¬اي شده را بوجود مي آورد. (شكل 196).

آنـدودرم
آندودرم، لايه سلولي پوست است كه توسط ساختمان غشائ هاي خود نمايان و مشخص مي باشد. اين لايه، عميق ترين لايه پوست بوده و در تماس با استوانه مركزي است.
آندودرم ، لايه اي است از سلولهاي منظمي كه در جهت طول ريشه طويل گشته اند. در برشهاي عرضي، غشاء هاي جانبي هر سلول داراي ضخامتي است كه آغشته به ليگنين يا چوب پنبه بوده (شكل 20) و به قسمتي از كادر چوب پنبه اي شده مربوط مي شود (يا نوار كاسپاري ). كادر چوب پنبه اي يا نوار كاسپاري هر يك از سلولهاي آندودرم را كاملاً احاطه كرده است (شكل 201).
در محل كادر چوب پنبه اي شده سيتوپلاسم كاملاً به غشاء اسكلتي چسبيده و هنگامي كه سلولهاي آندودرمي را پلاسموليز مي كنيم، محتويات آنها از غشاء جدا ميشود مگر در محل كادر چوب پنبه اي شده. چنين پيوند و اتحاد نزديك بين سيتوپلاسم و غشاء اسكلتي اهميت بسزائي دارد، زيرا در مقابل مواد جذب شده توسط ريشه كه مي روند تا در استوانه مركزي نفوذ نمايند قرار مي گيرد و بدين ترتيب مواد جذب شده الزاماً بايستي از سيتوپلاسم زنده آندودرم عبور نمايند. در واقع عبور مواد از غشاء (كه در سطح كادر چوب پنبه اي شده غيرقابل نفوذ است و نيز از بين غشاء اسكلتي و سيتوپلاسم غيرممكن شده است.


در بالا: تشكيلات عمومي در پائين: لايه تارهاي كشنده و لايه چوب پنبه اي

در همه گياهان آوندي، آندودرم در محل لايه تارها (ناحيه جذب) داراي چنين تشكيلاتي است. در بسياري از پتريدوفيتها، بازدانگان و نهاندانگان دو لپه اي، آندودرم در بخشهاي مسن يشه، ساختمان مزبور را حفظ مي نمايد. در مقابل، در بسياري از تك لپه اي ها و تعدادي از دولپه اي ها، ساختمان غشاء سلولهاي آندودرم در بخشهاي مسن ريشه (كه از طرفي جذب كننده هم نيستند) تغيير مي كند. بنحوي كه ديواره هاي جانبي و ديوارهاي عمقي از داخل توسط تيغه هائي چوب پنبه اي پوشيده و ضخيم مي شوند در حالي كه ديواره خارجي نازك و سلولزي باقي مي ماند (شكل 206) و گاهي مواقع همه غشاء ها چنين تغييري را متحمل مي شوند. زماني كه چنين تحولي صورت گيرد، مشاهده چند سلول آندودرمي كه ساختمان پيشين خود را حفظ كرده و در مقابل قطب هاي چوبي استوانه مركزي قرار دارند بسيار رايج و متداول است. (به سلولهائي كه ساختمان خود را حفظ مي نمايند سلولهاي معبر مي گويند).

III. استوانه مركزي يا استـل
در اين بخش از ريشه، بافتهاي هادي جاي مي گيرند. بافتهاي هاوي كه بخش اعظمي از استوانه مركزي را اشغال مي كنند، توسط يك يا بندرت چندين لايه سلولهاي پارانشيمي دايره محيطيه يا پرسيكل را تكشيل مي دهند. (شكل 102). وقتي كه پرسيكل تنها از يك لايه سلولي تشكيل شده باشد، سلولها بطور منظمي متناوب با سلولهاي آندودرمي قرار مي گيرند و هنگامي كه از چندين لايه تشكيل شود، سلولها بين خود نظم تناوبي دارند.
در بخش هاي مسن ريشه ها، ديواره سلولهاي پريسيكل معمولاً سلولز باقي مي مانند، ولي در برخي گونه ها ديوارها سلولها ممكن است ضخيم و اسكلريفيه شوند (از ملك از سوسني ها).
بافتهاي هادي كه بعداً مورد مطالعه قرار خواهيم داد. ممكن است در وسط استوانه مركزي، مغز يا مركزي را حفظ نمايند وليكن اغلب اوقات مغز وجود نداشته و مركز استل توسط بافتهاي آوندي اشغال مي شوند.

تشكيـل استـوانه مـركزي
تشكيلات مزبور اغلب بسيار پيچيده و اساساً با طرز قرار گرفتن بافتهاي هادي مشخص مي شود. روند بوجود آمدن اين تشكيلات بيكباره نبوده بلكه در جريان تمايز بافتها و در طي مراحل متوالي صورت مي گيرد كه نتيجه آن تحول آوندي ساختمان نخستين ريشه مي باشد.
تحول آوندي در برخي گياهان (بسياري از دولپه اي ها و بازدانگان) بطور كامل صورت مي گيرد. و در برخي ديگر (چندين دو لپه اي و تك لپه اي) به اولين مراحل تقليل يافته و ناقص مي باشد.

I . ريشه هاي گياهان دانه دار
(نهاندانگان و بازدانگان)
A . ريشه هائي با تحول آوندي كامل
(مثال: ريشه باقلاي رسمي : فاباو ولگاريس ـ شكل 202 و 203)
بررسي تشكيلات استوانه مركزي، با مطالعه برشهاي عرض ريشه از فاصله اي معين يقه گياه (محل اتصال ريشه و ساقه) و بر روي ريشه هاي بيش از پيش مسن صورت مي گيرد. اين امر موجب مي شود تا كليه مراحل تحول بافتهاي هادي نخستين در استوانه مركزي را دنبال نمائيم.
اولين برش ـ اين برش نشانگر آغاز تمايز يافتن در استوانه مركزي است. در مقابل پريسيكل و در چهار نقطه چندين لوله غربالي پروتوفلوئم مشاهده ميشود. مابقي استوانه مركزي تمايز نيافته است.

دومين برش (شكل 202 و عكس XXIV, a ) ـ متافلوئم بطرف مركز استوانه مركزي تماير يافته است. متافلوئم حاوي فيبرهاي اسكلريفيه اي است كه ديواره آنها هنوز ضخامت كمي دارد.
در تناوب با مجموعه هاي فلوئم و در مقابل پريسيكل، چهار دسته كزيلم تمايز يافته اند. قطب چوبي (پروتوكزيلم) هر يك از دستجات در كنار پريسيكل قرار گرفته است آوندهاي چوبي از بخش پيراموني استل بطرف داخل تمايز يافته اند و كزيلم تناوبي با تمايز مركز رو را بوجود مي آورند.
از طرف ديگر ، از هم اكنون، در سلولها مستقر در كناره داخلي دستجات فلوئم، تيغه هائي را مي توان تشخيص داد كه حاكي از آغاز تشكيل كامبيوم زودرسي است.
سومين برش (شكل 203) ـ هر چهار دسته فلوئم نخستين، كاملاً تمايز يافته اند و بسياري از عناصر پروتوفلوئم تخريب يافته و تحليل رفته اند.
به آوندهاي كزيلم تناوبي و مركزرو، آوندهاي چوبي نويني اضافه شده است. اين آوندهاي جديد بصورت مماسي تمايز مي يابند (موازي با كنار استوانه مركزي). اين عناصر جديد ، كزيلم نخستين بينابيني با تمايز مماسي را بوجود مي آورند.
قوسهاي كامبيوم مستقر در سطح داخلي دستجات فلوئم ضخيم شده اند. علاوه بر اين سلولهاي پريسكل در سطح قطبهاي چوبي كشيدگي پيدا كرده و قوسهاي كوچك كامبيوني را بوجود مي آورند، كه با عناصر كامبيومي تشكيل شده در داخل توده فلوئم متحد مي شوند و بدين ترتيب استوانه اي پيوستهاز كامبيوم بوجود مي آيد. در اين مرحله، كناره كامبيوم مضرس است، زيرا از سطح داخلي فلوئم نخستين گذشته و بطرف خارج قلبهاي چوبي كزيلم، نخستين بر مي گردد.
چهارمين برش (شكل 203 و عكس XXXV,b ) ـ اين برش نشانگر آخرين مرحله تمايز يافتن كزيلم نخستين است.

b. ريشه پتريدوفيتهـا
در دو لپه اي هائي كه ساختمان پسين بوجود نمي آورند، تكشيلات آوندي ريشه ها بسيار ساده است. بدين ترتيب در بسياري از آلالگان (انجيرك آلاله سان ، شكل 205 و عكس XXXVI) كزيلم اساساً داراي آوندهاي تناوبي (متناوب) و چندين آوند بينابيني تمايز يافته بوده و آوندهاي سوپر پوزه تشكيل نمي گردد. بهمين علت اين تحول آوندي را ناقص مينمايند.
در اينجا نيز همانند ريشه هائي با تحول كامل، آوندهاي چوبي تناوبي در مركز استوانه مركزي ممكن است بيكديگر ملحق شوند و يا ممكن است در مركز استل بخشي پارانشيمي را حفظ نموده و مغز ساقه را بوجود آورند.
اغلب تك لپه اي ها فاقد بافتهاي پسين بوده و ريشه هاي آنها تنها نشانگر ساختمان نخستين اند. اين نوع ريشه هاي ناقص تنها داراي كزيلم تناوبي اند. بدين ترتيب در ريشه زنبق (شكل 206) يا ذرت، توده هاي بسياري از فلوئم را مي توان مشاهده كرد كه بطور متناوب با دستجات كزيلم قرار گرفته اند و آخرين آوندهاي تمايزيافته كزيلم بسيار فراخ تر از آوندهاي قبلي اند، مركز استل در اين ريشه ها، توسط مغز گسترده اي اشغال شده كه در قسمتهاي مسن ريشه، ممكن است مغز مزبور كم و بيش كامل اسكلريفيه (آغشته شدن بر چوب) شده باشد.
تشكيلات ريشه هاي تك لپه اي، علاوه بر تحول آوندي ناقص، اغلب داراي تعداد زيادي قطب چوبي اند (معمولاً بيشتر از 5) و مغز ريشه در آنها بسيار وسيع است.

II . ريشه پتريدوفيتها
ريشه سرخس نر (شكل 207) نشان مي دهند كه در پتريدوفيتها ، تشكيلات استوانه مركزي معمولاً ساده است. زيرآندودرم؛ پريسيكل قرار دارد كه از 3 يا 4 لايه سلولهائي با ديواره نازك و سلولزي تشكيل شده است. بافتهاي هادي از دو توده فلوئم تشكيل شده كه دو دسته كزيلم تناوبي را در بين خود جاي مي دهند دو دسته كزيلم در مركز استل بهم ملحق مي شوند (كزيلم سانتريپتيا كزيلم مركزرو بصورتي كه ديگر مغز ريشه عملاً وجود ندارد.
اغلب پترپدوفيتها داراي ريشه هاي دو قطبي بوده يعني تنها داراي دو قطب چوبي اند با اين وجود در چندين جنس و تيره بيش از دو قطب چوبي مي توان شمارش نمود. (10 تا 15 قطب چوبي در ريشه هاي ماراتياسه ها ). و بالاخره در دم اسبي ها، پريسيكل وجود ندارد.
آخرين آوندهاي چوبي تشكيل شده در روبرو و در جهت توده فلوئم يعني از داخل استل بطرف خارج تمايز يافته اند. اين آوندها بر روي فلوئم نخستين قرار گرفته و تنها توسط كامبيوم از هم جدا گشته اند. آوندهاي مزبور، كزيلم نخستين سوپر پوزه (قرار گرفتن در رويا كزيلم روئي) با تمايز گريز از مركز را بوجود مي آورند.
در اين هنگام ، علاوه بر اين، مشاهده مي شود كه كامبيوم توليد لوله هاي غربالي و آوندهاي چوبي پسين را آغاز نموده است.

نتيجـه
موارد اساسي مربوط به تحول بافتهاي هادي نخستين عبارتند از:
1. فلوئم قبل از كزيلم تمايز مي يابد و تمايز آن مركز رواست .
2. قطبهاي چوبي در پيرامون استوانه مركزي و در مقابل پريسيكل قرار دارند. (كزيلم اكزارش ) و بطور منظمي متناوب با توده هاي فلوئم قرار مي گيرند.
3. در ريشه، تمايز يافتن كزيلم داراي سه مرحله متوالي است. يك مرحله با تمايز مركز رو كه كزيلم تناوبي را بوجود مي آورد. يك مرحله با تمايز مركز رو كه كزيلم تناوبي را بوجود مي آورد. يك مرحله يا تمايز مماسي كه كزيلم بينابيني را توليد مي كند و يك مرحله با تمايز مركز كريز كه كزيلم سوپرپوزه را تشكيل مي دهد (شك ل204).
4. ساختمان نخستين با تحول آوندي كامل در ريشه بسياري از دولپه اي ها و بازدانگان مشاهده مي شود. اين گياهان متعاقباً داراي ساختمان پسين مي شوند.
تعداد قطب هاي چوبي (و در نتيجه توده هاي كزيلم) متغير است: برحسب گونه ها مي توان، دو قطب چوبي (مثال: ريشه لوبياي گرگي يا باقلاي مصري، لوپينوس آلبوس سرو ژاپني از بازدانگان) چهار قطب چوبي (باقلاي رسمي) را مشاهده نمود. تعداد قطبهاي چوبي بندرت بيشتر از پنج است.
زمانيكه تحول آوندي كامل است، نمو كزيلم ممكن است در وسط استوانه مركزي مغزي مشخص را حفظ نمايد. و نيز ممكن است تمام بخش مركزي استل را اشغال نمايد (عدم حضور مغز ريشه).

تعوا آوندي در ريشه باقلا (180 برابر )
a) مرحله گزيلم تناوبي
c. كامبيوم m . مغز ph . فلوئم x.a زيبلم تناوبي
b) مرحله كزيلم سوپرپوزه
c. كامبيوم ph . فلوئم x.a زيبلم تناوبي x.s . كزيلم سوپرپوزه


ريشه اي صورت گرفته است، بدين معني كه كزيلم بينابيني و كزيلم سوپرپوزه به كزيلم متناوب اضافه شده¬اند.
2ـ وسط محـور زير لپـه اي
دو توده فلوئم در طول پريسيكل طوري كشيدگي پيدا كرده اند كه در قسمت وسطي آنها فرورفتگي ايجاد شده است. كزيلم داراي آوندهاي بينابيني و چند آوند سوپرپوزه است در حاليكه آوندهاي متناوب ديگر ديده نميشوند و تنها اثر چندين آوند متناوب در حال تحليل مشاهده ميشود. (شكل 208)
در اين قسمت از محور زير لپه (قسمت وسط)، بافتهاي هادي، مغز توسعه يافته اي را احاطه مي نمايند.

3ـ بالاي محور زير لپـه اي
در اين قسمت چهار توده فلوئم مشاهده ميشود كه از تقسيم دو توده فلوئم مشاهده شده در پايين محور زير لپه اي حاصل شده اند. دو قسمت شدن فلوئم، در بخش مياني محور زير لپه اي با باريك شدن ، دستجات فلوئم از بخش وسطي آغاز ميشود.
كزيلم اساساً از چهار دسته چوب مستقر در روي دستجات فلوئم نخستين تشكيل شده است. بنابراين، چهار دسته چوب آبكش ، استل انتهاي محور زير لپه اي را بوجود مي آورند. معذالك ، اثر آوندهاي بينابيني در حال تحليل رفتن هنوز مشاهده ميشود.
دستجات چوب آبكش انتهاي محور زير لپه اي ، وارد لپه ها شده و در آ نجا رگبرگها را بوجود ميآورند. دستجات چوب آبكش لپه ها اثرات آوندهاي بينابيني را ديگر نشان نداده بلكه كزيلم مركز گريز مستقر در روي فلوئم را تشكيل ميدهند.
بخشي از ساقه كه در بالاي لپه ها (محور روي لپه اي ) قرار ميگيرد، بعد از نمو، تنها حاوي دستجات چوب آبكش مشخصي ميباشد كه در آن تنها گزيلم مستقر در روي فلوئم حضور دارد.

ارتباط ساختمان نخستين ريشه با ساختمان نخستين سـاقه
ساختمان نخستين ساقه با حضور دستجات چوب آبكش مشخص ميگردد. در اين ساختمان بافت هاي چوبي در روي فلوئم قرار گرفته و از سمت قطب چوبي مستقر در داخل ساقه تمايز مي يابند (كزيلم آندارش) . در صورتيكه ساختمان نخستين ريشه با قرار گرفتن متناوب توده هاي فلوئم و اولين عناصر كزيلم معين و مشخص گشته و عناصر كزيلم مزبور از قطبهاي چوبي مستقر در پيرامون استوانه مركزي تمايز مي يابند. (كزيلم اكزارش ).
ساختمان نخستين ساقه و ريشه اصولاً با يكديگر متفاوت اند، و به همين دليل ميتوان اين سوال را مطرح ساخت كه ارتباط بين تشكيلات آوندي ريشه و ساقه گياهان جواني كه هنوز داراي ساختمان نخستين هستند چگونه برقرار ميگردد.

A . بررسي يك نمونه : تحول بافتهاي عادي نخستين در گياه جوان
(كنيكوس بند يكتوس ، شكل 8ـ2)
اين گياه نمونه مناسبي براي مطالعه ارتباط ساختمان ريشه اي با ساختمان ساقه اي ميباشد در واقع ارتباط مزبور بطور تدريجي ، در محور زير لپه اي مستقر بين ريشه و لپه ها صورت ميگيرد (شكل 208). مشاهده سه برش عرضي كه اولي از پايين زير لپه ، دومي از وسط و سومي از بالا آن تهيه شده باشد، امكان تعيين مشخصات اساسي تحول مزبور را فراهم مي سازد.

1ـ پايين محـور زيـر لپـه
در پايين محور زير لپه، هنوز طرز استوار بافتهاي هادي همان است كه در يك ريشه مشاهده ميشود، يعني در استوانه مركزي، دو دسته آبكش وجود دارد، كه با دو دسته كزيلم بطور متناوب قرار گرفته اند.

نتيجـه
مواردي كه در گياه كسنيكوس بنديكتوس به آنها اشاره شد، در گياهان ديگر، نيز مشاهده ميشود. با توجه به موارد مذكور درباره گذر از ساختمان نخستين ريشه به ساختمان نخستين ساقه، نتيجه گيريهاي زير را ميتوان بعمل آورد.:
1. تشكيلات بافتهاي هادي نخستين ريشه و ساقه داراي ماهيتي متفاوت نبوده و در واقع هر دو از ساختمان اصلي حاصل مي شوند كه بين هر دو اندام مشترك است.
تشكيلات اصلي مزبور توسط سه مرحله متوالي تشكيل گزيلم تعيين ميگردند: مرحله تناوبي ، بينابيني و سوپرپوزه .
تحول آوندي كامل در ريشه بسياري از گياهان مشاهده شده است. معذالك در برخي گياهان، تحول آوندي ريشه ها تنها شامل مرحله تناوبي بوده و ناقص مي باشد.
تحول آوندي در ساقه ها، به آخرين مرحله، يعني مرحله سوپرپوزه تقليل يافته، و دو مرحله اوليه حذف شده اند. ناپديد شدن تدريجي اين دو مرحله در محور زير لپه اي، مشاهده ميشود. گفته ميشود كه سرعت تحول آوندي در ساقه ها نسبت به ريشه ها شتاب بيشتري دارد. هرگاه تحول آوندي را در ريشه و ساقه مقايسه كنيم پي ميبريم كه تحول مزبور از ريشه بطرف ساقه و يا بعبارت ديگر از پايين بطرف بالا شتاب بيشتري دارد. بنابراين شتاب تحول آوندي پايه گريز (شتاب پايه گريز ) ميباشد.
در برخي گياهان ، گذر از ساختمان ريشه به ساقه در طول محور زير لپه اي به كندي صورت ميگيرد (كينكوس بند يكتوس) كه به آن، شتاب ضعيف يا كند شتاب گفته ميشود. در گياهان ديگر، اين گذر سريع بوده (كوچك) و كاملاً در سطح يقه انجام ميگيرد، كه آنرا اصطلاحاً تند شتاب مينامند.
2. در گياه جوان كينكوس بنديكتوس ، بافتهاي هادي بطور مساوي و متقارن بين هر دو لپه پراكنده ميشوند بطوري كه بافتهاي هادي مستقر در يك طرف به داخل يك لپه و آنهايي كه در طرف ديگر هستند به داخل لپه ديگر وارد مي شوند. بدين ترتيب در لپه ها، دو واحد عادي را ميتوان تشخيص داد كه براي تشكيل استل ريشه و مجوز زير لپه اي بيكديگر ملحق شده اند و در هنگام ورود به لپه ها از هم جدا ميشوند.
هر يك از اين واحدها كه « دستگاه هادي مقدماتي يا ابتدايي» يا « دستگاه هادي متوجه به يك نقطه» نام گرفته اند ، داراي يك قطب چوبي و كزيلم نخستين حاصل از آن و دو نيمه دستجات غزبالي است كه قطبهاي چوبي را در بر ميگيرند. در ريشه تحول آوندي هر يك از دستگاه هادي مقدماتي كامل بوده و در ساقه تنها به مرحله سوپرپوزه تقليل يافته است.

a , b . حالت ريشه هائي كه داراي بيش از دو قطب چوبي اند.
c : حالت ريشه هائي با دو قطب چوبي
منشعـب شدن ريشـه
ريشه هاي فرعي، در بالاي ناحيه تارهاي كشنده ريشه اصلي ظاهر مي شوند، ريشه هاي فرعي نيز بترتيب مذكور منشعب شده و اين روند همچنان ادامه مي يابد.
انشعابات يك ريشه نامنظم قرار نگرفته، بلكه داراي نظم خاصي است كه مورفولوژي خارجي امكان تعيين اين نظم را فراهم مي سازد.
J ـ طرز قرار گرفتن ريشه هاي فرعي يا ثانوي
A ـ رديف هاي ريشه هاي فرعي
بررسي ريشه جوان گياه لوبيا بعنوان مثال، نشان ميدهد كه ريشه هاي جانبي بصورت رديفهاي منظمي در طول ريشه اصلي قرار گرفته اند (در لوبياي رسمي چهار رديف).
مشاهدات بيشتر بر روي ريشه گونه هاي متفاوت نيز نشان مي دهد كه انشعابات يك ريشه، همواره با تعداد معيني از خطوط منظم را بوجود مي آورد.
B ـ روابط تشريحي بين ريشه اصلي و ريشه هاي فرعي
با مشاهده روابط آناتوميك موجود بين ريشه هاي فرعي و ريشه اصلي امكان تعيين موقعيت ريشه هاي فرعي فراهم آمده و قادر خواهيم بود تا قرارگرفتن رديفي ـ طولي آنها را تفسير و توجيه نمائيم.
در برشهاي عرضي ريشه، در محلي كه ريشه فرعي خارج مي شود، مشاهده مي كنيم كه همه بافتهاي آن (ريشه فرعي) از جمله بافتهاي پوست در پيوند و ارتباط با استوانه مركزي ريشه اصلي اند (شكل 209). اين پيوند و ارتباط در نقطه اي معين از استوانه مركزي صورت مي گيرد نقطه مزبور نسبت به دستجات هادي داراي موقعيتي است كه اساساً تعداد قطبهاي چوبي موجود در ريشه اصلي معين مي شود.
1. حالت ريشه هائي كه بيش از دو قطب چوبي دارند ـ در اين حالت، ريشه هاي فرعي اغلب در مقابل قطبهاي چوبي قرار مي گيرند (شكل 209). معذلك چنين استقراري كه بسيار متداول است، عموميت مطلق نداشته و در برخي تك لپه اي ها (گندميان جگن ها ، سازوها ، ريشه هاي جانبي در مقابل دستجات فلوئم قرار دارند (شكل 209)
موقعيت ريشه هاي فرعي نسبت به دستجات بافتهاي هادي هر طور كه باشد، معمولاً در ريشه هائي كه داراي بيش از دو قطب چوبي اند، بتعداد قطبهاي چوبي موجود در ريشه اصلي، رديفهاي ريشه فرعي را مي توان شمارش نمود (استقرار ايزوستيك ).
2. حالت ريشه هائي كه دو قطب چوبي دارند، ـ در اينجا، ريشه هاي فرعي در فاصله اي كه دستجات فلوئم را از گزيلم جدا مي سازد تشكيل مي گردند (شكل 209). بنابراين، هر يك از قطبهاي چوبي توسط دو ريشه فرعي احاطه شده و در نتيجه دو برابر قطب چوبي موجود در ريشه اصلي (دو عدد)، رديف ريشه هاي فرعي (چهار عدد) وجود خواهد داشت. (استقرار ديپلوستيك ).

II ـ تشكيل ريشه هاي فـرعي
ريشه¬هاي فرعي در فاصله اي معين از نقطه رويشي تشكيل مي-شوند. علاوه بر اين ريشه¬هاي فرعي از بافتهاي عمقي بوجود مي¬آيند بنحوي كه در دانه¬داران از پريسيكل و در پتريدوفيتها از آندودرم منشاء مي¬گيرند.
بنابراين ريشه هاي فرعي داراي منشاء دروني (آندروژن) بوده در صورتيكه، برگها و شاخه ها كه توسط لايه سلولهاي سطحي تشكيل مي شوند منشاء بيروني (اكزوژن) دارند.
تشكيل ريشه فرعي با تقسيم چند سلول پريسيكل كاملاً موضعي آغاز مي شود. (شكل 210). سلولهاي مزبور كه سلولهائي پارانشيمي اند، در جريان تقسيم مكرر خود، متحمل در ديفرانسياسيون شده كه موجب تبديل آنها به سلولهاي مريستمي مي شود. بدين ترتيب آنها توده اي يكنواخت از سلولهاي مريستمي يا پريمورديوم ريشه اي را بوجود مي آورند كه در مقابل استوانه مركزي قرار گرفته و با كنار زدن آندودرم و چندين لايه عمقي پوست، بطرف خارج فشار مي آورد. (شكل 210)

مشاهدات بر روي برشهاي طولي ريشه اصلي انجام گرفته است.
رشـد قطـري ـ ساختمان پسيـن ريشـه
تشكيل بافتهاي پسين ريشه، همانند ساقه ، تنها در برخي گياهان آوندي ( از جمله : بازدانگان و اغلب دولپه اي ها) مشاهده ميشود.
بافتهاي پسين ريشه كه توسط دو ناحيه زاينده (كامبيوم و ناحيه سوپروفلودريك) بوجود ميآيد، ساختماني مشابه ساختمان پسين ساقه دارد. بنابراين ساختمان پسين ريشه و ساقه بعكس ساختمان نخستين مشاهده شده، يكسان ميباشد.
بسياري از پتريدوفيتها، تك لپه اي ها، چندين دو لپه اي (نيلوفرآبي، برخي از آلالگان)، بافتهاي پسين بوجود نمي آورند، و ريشه هاي اين گياهان در طي حيات خود، ساختمان نخستين را حفظ مي نمايند.

1ـ ناحيه زاينده چوب آبكش يا كامبيوم و فعاليت آن
(a تشكيل كامبيوم
تشكيل كامبيوم بسيار زود آغاز مي گردد، يعني هنگامي كه تحول آوندي نخستين كامل نگرديده است. تغيير سلولهاي مستقر در سطح داخلي دستجات فلوئم (شكل 202) موجب پديدار گشتن قوسها يا كمانهاي كامبيوم ميشود. قوسهاي مزبور بعلت تقسيم سلولهاي متشكله ضخيم مي گردند.
بعداً سلولهاي پرسيكل مستقر در مقابل قطبهاي چوبي بنوبه خود تقسيم شعاعي يافته (شكل 202) و قوسهاي جديد كامبيوم توليد ميكنند. پيوند و اتصال قوسهاي جديد با قوسهاي پيشين، استوانه كامبيومي پيوسته اي را بوجود مي آورد. (شكل 211)
رشد پريمورديوم ادامه يافته و در پوست بطرين كاملاً مكانيكي نفوذ مينمايد بنحوي كه سلولهاي پوستي در اثر فشار ريشه جوان له شده و تخريب ميگردند.
پريموديوم ريشه اي در حين عبور از پوست، كلاهك و نقطه رويشي مشخص را سازمان ميدهد. بزودي نزديك استوانه مركزي ريشه اصلي، بافتهاي ريشه فرعي جوان، شروع به تمايز كرده و استوانه مركزي و پوست را بوجود مي آورند. رشد و نمو ادامه يافته و از پوست ريشه اصلي كاملاً عبور ميكند بنحوي كه انتهاي ريشه فرعي ديگر از خارج قابل رؤيت است.
در برخي نهاندانگان (كدوئيان و پروانه آسا) ، آندودرم و گاهي يك يا دو لايه سلولي پوست در تشكيل ريشه هاي فرعي، با سلولهاي پرسيكل مشاركت مي نمايند.
بنظر ميرسد كه شركت يا عدم شركت پوست در تشكيل پريمورديوم ريشه اي به نزديك بودن منشاء ريشه هاي فرعي به نقطه رويشي ريشه اصلي بستگي دارد. در واقع، تشكيل پريمورديوم ريشه اي ممكن است بسيار نزديك به مريستم انتهائي (در منطقه نمو يك ريشه) شروع شود (كدوئيان، پروانه آسا). در اين حالت، آندودرم و برخي از سلولهاي پارانشيم پوستي كه هنوز تمايز كمي يافته اند، در تشكيل پريمورديوم ريشه اي، با سلولهاي پريسيكل مشاركت مينمايند.
تشكيل ريشه هاي فرعي ممكن است ديرتر انجام گرفته و دور از مريستم انتهايي و در بخشي از ريشه كه تمايز آندودرم كامل گشته صورت پذيرد در اين حال، تنها سلولهاي پريسيكلي منشاء ريشه هاي فرعي خواهند بود.
بافتهاي هادي نخستين ريشه هاي فرعي با بافتهاي هادي نخستين ريشه اصلي ارتباط كامل دارند. در گياهاني با تشكيلات پسين ارتباط مزبور بين ريشه اصلي و يشه هاي فرعي تداوم مي يابد.
كامبيوم تازه تشكيل شده، در برش عرضي، دار اي شكل مضرسي ميباشد، زيرا در واقع كامبيوم مزبور ابتدا در سطح داخلي توده آبكش و سپس در سطح خارجي دستجات چوبي ظاهر ميشود. اما پس از آغاز تمايز بافتهاي پسين سريعاً بشكل دايره درمي آيد.
b ) فعاليت كامبيـوم
سلولهاي كامبيوم ريشه، همانند ساقه، فعالانه تقسيم شده و اين تقسيم اساساً داراي جهت شعاعي است بدين ترتيب خطي ـ رديفي ـ شعاعي قرار گرفتن آنها توجيه ميشود. اين سلولها همچنين، در جهت مماسي نيز تقسيم ميگردند، اما اين مورد بندرت اتفاق مي افتد، تكثير سلولي، علاوه بر افزايش شعاع كامبيوم باعث رشد قطري ريشه مي گردد.
كامبيوم، بافتهاي هادي پسين ريشه را بوجود مي آورد، بنحوي كه در سطح خارجي آن، فلوئم پسين يا آبكش و در سطح داخلي، كزيلم پسين يا چوب توليد مي شود.
تمايز بافتهاي پسين ابتدا موضعي بوده و در قوسهاي كامبيوم مستقر در سطح داخلي دستجات فلوئم نخستين انجام مي گيرد. (شكل 211) انجام اين عمل بسيار سريع بوده ، بطوريكه اغلب حتي قبل از اينكه عناصر كامبيوم مستقر در خارج قطبهاي چوبي كاملاً شكل گرفته باشد، تمايز مزبور بوقوع مي پيوندد. و هنگاميكه استوانه كامبيومي پيوسته كاملاً شكل گرفته، توليد چوب و آبكش ديگر، بنحو منظمي در سراسر آن انجام مي گيرد.
تشكيل بافتهاي پسين كه در ابتدا موضعي بوده و در سطح داخلي فلوئم نخستين بوقوع مي پيوندد نتايج زير را در بردارد:
1ـ قطبهاي چوب يو بخشي از كزيلم نخستين تناوبي در كزيلم پسين وارد ميشوند.
2ـ كامبيوم كه در ابتداي تشكيل خود مضرس بود، بسيار سريع بشكل دايره در ميآيد.
3ـ فلوئم نخستين، توسط بافتهاي پسين تشكيل شده در سطح داخلي خود، تخريب و له ميشود چوب و آبكش ساخته شده توسط كامبيوم شعاعي، استوانه اي پيوسته از بافتهاي هادي را تشكيل تقسيم سلولهاي لايه سوبروفلودريك همانند كامبيوم، اساساً در جهت شعاعي انجام مي گيرد. اولين بافت حاصل از لايه سوپروفلودرميك، چوب پنبه است كه در سطوح خارجي آن لايه تمايز مي يابد. چوب پنبه كه همواره برتري دارد، داراي عدسكها بوده و اغلب تنها بافت تشكيل شده است. سپس در سطح داخلي لايه زاينده، چند لايه از بافت پارانشيمي يا فلودرم ظاهر ميگردد.
بدين ترتيب پوست اوليه كاملاً مجزا شده و در خارج پريدرم قرار ميگيرد. سپس رشد قطري ريشه موجب گسيختگي و كنده شدن آن ميشود (شكل 211).

ساختمان بافتي چوب و آبكش همان است كه در مورد ساقه ها نوشته شد، بويژه اشعه هاي چوبي و اشعه هاي آبكشي نيز مشاهده ميشوند. با وجود اين، چوب ريشه ها معمولاً غيركمتر و آوند بيشتري از ساقه ها داشته و علاوه بر اين، حلقه ها يا لايه هاي سالانه مشخص نبوده و تفاوت بين چوب نهادي و چوب نهائي كمتر مي باشد.

II ـ لايه زاينده سوبروفلودرميك و فعاليت آن
بافتهاي پسين در اغلب دو لپه اي هاي علفي، تنها به بافتهاي حاصل از كامبيوم تقليل يافته و ريشه هاي آنها، پريدرم توليد نمي كنند. در عوض، گياهان چوبي، در ريشه هاي خود، بافتهاي محافظ پسين حاصل از ناحيه سوبروفلودرميك بوجود مي آورند.
(a تشكيل لايه سوبروفلودرميك
بعكس آن چيزي كه معمولاً در ساقه ها بوقوع مي پيوندد و لايه سوبروفلودرميك ريشه عمقي بوده و اغلب از بخش پريسيكل شكل مي گيرد. با وجود اين، لايه زاينده مزبور، در برخي گياهان سطحي بوده و ممكن است در وسط پوست يا حتي بلافاصله زير لايه زاينده تارهاي كشنده ظاهر گردد (ياسمن). در اينجا استقرار لايه سوبروفلودرميك مطرح است كه داراي منشأ پريسيكلي است و در اين حالت، تشكيل لايه سوبروفلودرميك مطرح است كه داراي منشاء پريسيكلي است و در اين حالت، تشكيل لايه سوبروفلودرميك وابسته به كامبيوم ميباشد. در واقع، تقسيم سلولهاي پريسيكل كه قوسهاي خارج چوب را توليد ميكند، توده اي سلول بوجود مي آورد كه تنها سلولهاي داخلي در تشكيل كامبيوم شركت كرده و سلولهاي ديگر كه خارجي تر هستند، اولين عناصر به سوبرفلودرميك ميباشند.

تقسيم سلولهاي پريسيكلي كه از قطبهاي چوبي شروع مي شود در سراسر پريسيكل گسترش يافته و لايه سوبروفلودرميك پيوسته اي را بوجود مي آورد كه بافتهاي هادي نخستين و بافتهاي هادي پس حاصل از كامبيوم را احاطه ميكند (شكل 211).
تعداد لايه هاي سلولي تشكيل دهنده پوشش در گونه هاي مختلف از يك يا دوازده لايه تغيير مي كند:
(b رشد و انشعـاب
در طي زندگي يك ريشه، ناحيه تارهاي كشنده داراي اندازه (طول) ثابتي بوده و در فاصله اي معين از راس باقي مي ماند. از اينجا نتيجه مي گيريم كه ناحيه تارهاي كشنده، در حين رشد طولي ريشه، در خاك جابجا شده (تغيير مكان مي دهد) و براي بدست آوردن آب و املاح معدني، سطوح مختلف خاك را كاوش مي نمايد.
تشكيل ريشه هاي فرعي، موجب افزايش لايه هاي سطحي مورد استفاده ريشه مي شود. ريشه هاي فرعي برخي از گياهان ازجمله يونجه و چغندر بسيار كوتاه مانده، در صورتي كه ريشه اصلي تا عمق زيادي رشد مي نمايد (شكل a 212) در اين صورت بهره برداري تغذيه اي بخصوص در عمق خاك انجام مي گيرد. در گياهان ديگر كه ريشه ها افشان اند نفوذ ريشه عمقي نبوده بلكه از خاك گسترده مي¬شود (شكل b ، 212)
برخي گياهان كه با زندگي در محيط هاي خشك تطابق يافته اند، داراي دستگاه ريشه اي خاصي هستند كه آنها را قادر مي سازد تا بتوانند از آب لايه هاي عمقي و در هنگام ريزش باران از بخشهاي سطحي خاك نيز استفاده نمايند. بدين ترتيب، دستگاه ريشه اي كاج جنگلي از يكطرف داراي يك ريشه اصلي قوي با رشد قائم و از طرف ديگر داراي ريشه هائي با رشد افقي است كه در سطح خاك تشكيل شده و آب سطحي را جذب مي كنند ( شكل c ، 212).

II ـ ريشه ها ، اندام هاي تثبيت گياه
ريشه بعلت رشد خود كه بطرف پائين مي باشد و انشعابات فراواني كه دارد، قوياً گياه را در خاك نگهداري مي كند.
در ابتداي رشد يك گياه (بعنوان مثال جوانه زدن دانه)، تثبيت، بخصوص توسط تطابق ريشه ها با نوع عملكرد ريشه ها اساساً اندام هاي جذب كننده اند و آب و نمكهاي معدني خاك توسط آنها جذب مي شوند. علاوه بر اين ريشه ها قوياً موجب تثبيت اندامهاي گياه در خاك مي شوند. در بعضي حالات، ريشه ها ممكن است نقض اندام ذخيره اي را ايفاد نمايند.
1ـ ريشه ها، اندامهاي جذب كننده
ريشه از يك طرف بعلت ساختمان و از طرف ديگر به دليل نحوه رشد و انشعابات خود با عمل جذب تطابق يافته است.
A . سـاختمـان
آب و املاح معدني محلول، اساساً توسط بخشهاي جوان ريشه، جذب مي شوند. اين بخشها چوب پنبه اي شده و در نتيجه قابل نفوذند.
نشان داده شده است كه جذب توسط كلاهه و مريستم انتهائي ناچيز (قابل اغماض) بوده در صورتي كه در مقابل، در سطح ناحيه تارهاي كشنده به حداكثر مي رسد. زيرا در واقع بعلت وجود تعداد زياد تاركشنده، سطح تماس بين بخش قابل نفوذ ريشه و محلول خاك بطور چشمگيري افزايش مي يابد. بطور مثال، محاسبه شده است كه در يك گياه چاودار، سطح تارهاي كشنده تقريباً سيزده برابر، سطح قسمتهاي هوائي است.
وجود ناحيه تارهاي كشنده از ويژگي هاي گياهاني است كه ريشه آنها در خاك تثبيت شده است. بسياري از گياهان اپي فيت (برخي از ثعلب ها ، بروملياسه ها و از تيره شيپوري ) ريشه هائي دارند كه در خاك قرار نگرفته، بلكه، در هوا معلق اند. در اين گياهان، ريشه ها فاقد تارهاي كشنده بوده و در عوض، داراي تشكيلاتي ويژه بنام پوشش يا حجاب اند. پوشش تارهاي كشنده انجام مي گيرد كه كاملاً به ذرات خاك چسبيده اند. در اين هنگام، در واقع اگر گياهان جوان، توسط تارهاي كشنده كه به ذرات خاك چسبيده اند، ثابت نگشته باشد، در اثر فشار وارده از رشد ريشه، بطرف بالا آورده مي شود.
وضعيت ويژه برخي از ريشه ها، بعلت وجود فشردگي ريشه اي است كه تثبيت بهتر گياه را در آغاز رشد تضمين مي نمايد. اين فشردگي در ريشه هاي جوان انجام مي گيرد: مثلاً در ريشه گياهك (يونجه، شكل 213، چغندر، هويج و غيره) يا در ريشه هاي نابجاي تشكيل شده روي ساقه خزنده (تمشك) و يا در روي پياز (لايه و زنبق).
وقتي ، فشردگي ريشه اي وجود دارد، تنها در قسمت سطحي (نزديك به سطح خاك) ريشه انجام مي گيرد. در اين محل، سلولهاي پارانشيمي متحمل كشيدگي شعاعي مهم همراه با كوتاه شدن اندازه طولي مي شوند. كوتاه شدن سلولهاي پارانشيمي به فشردگي و بهم رفتن ريشه اي منجر مي شود. بافتهاي چوبي شده بعداً تغيير شكل داده و در ناحيه فشردگي شكل مضرسي بوجود مي آورند.
فشردگي ريشه اي، فرو رفتن قسمت پائين ساقه هاي بسياري از گياهان را توجيه مي كند. اين عمل در گياهاني كه قسمت پائيني ساقه در تشكيل غده (ترب، هويج و غيره) يا پياز (كه كم و بيش عميق در خاك فرو مي رود) شركت مينمايند، بسيار مهم و قابل توجه مي باشد. (لاله و پياز حضرتي).

III . ريشه ها ، اندام هاي ذخيره گياه
ريشه ممكن است به تنهائي و يا با قسمتي از ساقه مشتركاً حجيم شده و ذخائري را در خود انباشته سازند. در اين صورت ريشه، غده اي را بوجود مي آورد.

يكي از تفاوت هاي آشكار بين ما جانوران و خويشاوندان سبز رنگ دورمان، يعني گياهان، ميزان جنبش و جابه جايي ماست. ما پذيرفته ايم كه هوش را از روي كارها بسنجيم، زيرا كارهايي كه انجام مي دهيم نشان مي دهند كه در مغز ما چه مي گذرد. بنابراين، چون گياهان خاموش و بي جنبش به چشم مي¬آيند و در يك جا يشه دوانده اند، زياد تيزهوش و زرنگ به نظر نمي رسند. اما گياهان نيز جنبش دارند و به برانگيزاننده هاي پيرامون خود پاسخ مي دهند.
گياهان با حساسيت چشمگيري دست كم 15 متغير محيطي گوناگون را پيوسته بررسي مي كنند. آنها مي توانند اين پيامهاي ورودي را پردازش كنند و با كمك دسته اي از مولكول ها و راه هاي پيام رساني، خود را براي پاسخ درست آماده سازند. بنابراين، توان محاسبه گري گياهان بي مغز شايد به اندازه ي بسياري از جانوران با مغزي باشد كه مي شناسيم.
ساقه ي در حال رشد مي تواند با كمك پرتوهاي قرمز دور (مادون قرمز)، نزديك ترين همسايه هاي رقيب خود را حس كند و پيامد كارهاي آن ها را پيش بيني كند و اگر لازم باشد، به شيوه اي از رخ دادن آن پيامد ها پيش گيري كند. براي مثال، هنگامي كه همسايه هاي رقيب به نخل استيلت (Stilt) نزديك مي شوند همه ي گياه به سادگي جابه جا مي شود. ريزوم برخي گياهان علفي با رشد كردن به سوي بخش بدون رقيب و يا سرشار از مواد غذايي، جاي زندگي خود را برمي گزيند. سس كه نوعي گياه انگل است، طي يك يا دو ساعت پس از نخستين برخوردش با گياه ميزبان، توانايي بهره برداري از آن را مي سنجد. خلاصه، گياهان مي توانند ببينند، بچشند، لمس كنند، بشنوند و ببويند.
در اين مقاله كه در دو بخش تنظيم شده است، با گوشه هايي از رفتارهاي هوشمند گياهان و ساز و كار چگونگي رخ دادن آن ها آشنا مي شويم.

دوري از سايه
ساقه ي در حال رشد مي تواند با كمك نور قرمز دور، نزديك ترين همسايه هاي رقيب خود را حس كند و پيامد كارهاي آن ها را پيش بيني كند و اگر نياز باشد، به شيوه اي از رخ دادن آن پيامدها پيش گيري كند. اين فرآيندها را مولكول هايي به نام فيتوكروم ميانجي گري مي كنند. فيتوكروم ها، گيرنده ها و حسگرهاي نور در گياهان هستند.
هر فيتوكروم از يك بخش دريافت كننده ي نور و يك بخش دگرگون كننده ي پيام تشكيل شده است. بخش دريافت كننده ي نور ساختمان تتراپيرولي دارد و از راه اسيد آمينه سيستئين به بخش دگرگون كننده كه گونه اي پروتئين است، پيوند مي شود.
فيتوكروم در پاسخ به طول موج هاي گوناگون نور، به شكل كارا و ناكارا در مي آيد. شكل ناكارا (Pr) پس از جذب فوتون هاي قرمز به شكل كارا (Pr) در مي آيد. Pfr كه فوتون هاي قرمز دور (مادون قرمز) را بهتر دريافت مي كند، در پاسخ به اين طول موج ها به Pr دگرگونه مي شود.

ساز و كار فيتوكروم
در نور خورشيد، نسبت به نور قرمز به قرمز دور نزديك 2/1 است. اما در يك جامعه ي گياهي اين اندازه كاهش مي يابد، زيرا رنگيزه هاي فتوسنتزي، از جمله كلروفيل، نور قرمز را جذب مي كنند. تغيير در نسبت نور قرمز به مادون قرمز شاخص قابل اطميناني براي ارزيابي نزديكي گياهان رقيب است. در جامعه هاي فشرده پرتوهاي قرمز دوري كه از برگ هاي گياهان بازتاب مي يابند يا پراكنده مي شوند، پيام روشن و منحصر به فردي است كه از نزديكي رقيبان آگاهي مي دهد. پس از درك نسبت پاييني از نور قرمز به قرمز دور، گياهي كه از سايه دوري مي گزيند (گياه آفتاب پسند) بر رشد طولي خود مي افزايد و اگر ترفندهايش كارگر افتند، جنبه هاي ديگر پاسخ دوري از سايه باعث شتاب گرفتن گلدهي و توليد پيش از زمان دانه مي شوند تا بخت ماندگاري افزايش يابد.
دانشمندان در آزمايشي گروهي از گياهان را زير فيلتري پرورش دادند كه نسبت نور قرمز به قرمز دور را كاهش مي داد و بنابراين، پاسخ دوري از سايه را بر مي انگيخت. اين گياهان نسبت به گياهاني كه زير نور كامل خورشيد مي روييدند، رشد طولي بيشتري پيدا كردند. البته، اندازه ي رشد طولي به اندازه ي آفتاب پسندي گياه ارتباط دارد. گياهان صحرايي نسبت به گياهاني كه به طور معمول در سايه ي درختان جنگل مي رويند، رشد طولي بيشتري پيدا كردند.
فتوكروم ها اغلب فعاليت پروتئين كنيازي را از خود نشان مي دهند. اين مولكول ها با پيوند زدن گروه هاي فسفات به پروتئين ها، فعاليت آن ها را تغيير مي دهند. بر اين اساس، آنها با تغيير فعاليت پروتئين هايي كه در تنظيم ژن ها دخالت دارند، بر فعاليت آنها تاثير مي گذارند. ژن هاي زيادي در گياهان شناخته شده اند كه از راه فيتوكروم در پاسخ به نور تنظيم مي شوند. البته، فيتوكروم ها بخشي از پاسخ هاي زيستي را از راه تغييرهايي در تعادل يون ها در سلول پديد مي آورند.

تكامل فيتوكروم ها
توان درك نسبت نور قرمز به قرمز، در نهاندانگان رشد چشمگيري پيدا كرده است. سرخس ها و خزنده¬ها به طور معمول با واكنش هاي بردباري به سايه، به انبوهي جامعه گياهي پاسخ مي دهند. بازدانگان تا اندازه اي واكنش هاي دوري از سايه را نشان مي دهند. شايد تكامل توان شناسايي پيام هاي نوري كه از گياهان پيرامون بازتاب مي يابد، براي پيشرفت نهاندانگان تا وضعيت كنوني كه در فرمانروي گياهان حرف اول را مي زنند، سرنوشت ساز بوده است. اگر فيتوكروم ها نبودند هنوز هم گياهان دوران كربونيفر ما را دربرگرفته بودند.
فيتوكروم ها در آغاز در نياكان پروكاريوتي گياهان امروزي به وجود آمدند. به نظر مي رسد در آن ها به صورت حسگرهاي نور كار مي كردند. شايد توانايي بي نظير فيتوكروم ها در دگرگونه شدن به شكل هاي كارا و ناكارا در پاسخ به كيفيت نور، در پروكاربوت هاي آغازين اهميت كاركردي زيادي نداشته است، اما اين ويژگي طي تكامل گياهان خشكي، گزينش و اصلاح شده و به صورت حسگر پيچيده اي در آمده است كه اهميت آن با اهميت بينايي در جانوران برابري مي كند. به عبارت ديگر، شايد بتوان فيتوكروم ها را چشم هاي گياهان به شمار آورد.

فـرار از سـايه
گياهان براي دوري از چتر سايه انداز همسايگان خود، مي توانند به كارهاي چشم گيرتري دست بزنند. براي مثال، نخل استيلت (Socratea exorthiza) ساقه اي دارد كه مانند شخصي كه عصا زير بغل دارد، بر ريشه هاي عصا مانند گياه تكيه دارد و اغلب به طور مستقيم با زمين تماس ندارد. نام معمولي اين گياه نيز به همين ويژگي اشاره دارد. (واژه استيلت به معناي پايه و تكيه گاه است.) از اين رو، اين گياه استوايي را مي توان نخل پايه دار ناميد.
هنگامي كه همسايگان نخل پايه دار بر ميزان نور دريافتي گياه تأثير مي گذارند يا به منبع غذايي آن دست درازي مي كنند، نخل فرار را بر قرار ترجيح مي دهد و همه ي گياه به جا يي جابه جا مي شود كه بسيار آفتابي است. براي اين جابه جايي ريشه هاي تكيه گاهي جديد به سوي جاي آفتابي رشد مي كنند و ريشه هاي طرف سايه دار شده، آرام آرام مي ميرند. در اين رفتار گياه، به خوبي هدف دار كار كردن را مي بينيم.

در جست وجوي غذا
گياهان در جست و جوي مواد غذايي مي توانند خاك پيرامون خود را ارزيابي كنند و به جاهايي سربكشند كه بهترين چيزها در آن جا يافت مي شوند. دانشمندان به تازگي براي گياهان آزمون هاي هوشي را سامان داده اند كه به كمك آن ها مي توان دريافت گياهان در كند و كاو پيرامون شان تا چه اندازه اي خردمندانه كار مي كنند. آنان با كاشتن گياهان در خاك ناهمگون، يعني خاكي كه قطعه هاي آن از نظر كيفيت مواد غذايي با هم تفاوت دارند، هوش گياهان را مي سنجد.
پيچك باغي (Glechoma hederace) توجه گياه شناسان را به خود جلب كرده است. اين گياه همان طور كه روي زمين مي خزد، در دو ب عد رشد مي كند. هر جا كه مناسب باشد، از ساقه زيرزميني آن ريشه هايي به سوي زمين و ساقه هايي به سوي بالا پديد مي آيند. وقتي گياه د رخا ك مرغوبي قرار گيرد، انشعاب و شاخ و برگ بيشتري توليد مي كند. همچنين، توده هايي از ريشه پديده مي آورد تا با سرعت بيشترين از خاك قطعه اي كه در آن مي رويد، بهره برداري كند. اما هنگامي كه اين گياه خزنده در قطعه ي فقيرتري قرار مي گيرد، با سرعت بيشتري گسترش خود را به بيرون از آن قطعه، پيش مي برد تا به هر گونه اي از آن جا فرار كند. در اين حالت، ساقه ي زيرزميني گياه نازك تر است و انشعاب كمتري دارد.
اين تغيير در الگوي رشد باعث مي شود، ساقه هاي هوايي جديد دورتر از گياه والد شكل گيرند و در محيط تازه اي به جست و جوي موادغذايي بپردازند. البته، ميزان رشد فقط با كيفيت مطلق يك قطعه ارتباط ندارد، بلكه ميزان مرغوبيت آن در مقايسه با قطعه هاي پيرامون نيز براي گياه مهم است. در واقع، گياه قطعه اي را به عنوان قطعه ي مرغوب شناسايي مي كند كه دست كم دو برابر سرشارتر از قطعه هاي پيرامون باشد. اما پيش از اين پاسخ هاي هوشمندانه، گياه بايد بتواند كيفيت قطعه اي را كه در آن مي رويد، بسنجد.
دو پژوهشگر انگليسي ژني را در گياه رشادي (Arabidopsis) كشف كرده اند كه به ريشه ها اين توانايي را مي دهند كه براي پيدا كردن قطعه هاي سرشار از نيترات و نمك هاي آمونيوم، خاك را بچشد. فرآورده ي اين ژن به ريشه ها امكان مي دهد به جاي جست و جوي تصادفي و پرهزينه، به سوي مواد غذايي رشد كنند. اين دو پژوهشگر براي شناسايي ژن هايي كه ممكن است در اين كار دخالت داشته باشند، جهش يافته هاي گوناگوني از رشادي را پرورش دادند تا سرانجام جهش يافته اي را پيدا كردند كه نمي توانست با توسعه ي ريشه هاي جانبي از ريشه هاي اصلي، به جست و جوي نيترات بپردازد. به اين ترتيب آنان ژني را كشف كردند كه براي شناسايي نيترات ضروري است.

چشايي در گياهان
ريشه هاي گياهان مي توانند رفتارهاي هوشمندانه تري نيز از خود بروز دهند. در دانشگاه تگزاس، استنلي روكس و كولين توماس آنزيمي به نام آپيراز را برسطح ريشه ها كشف كردند كه به آن ها توانايي مي دهد در جست و جوي ATP توليد شده از سوي ميكروب هاي خاك، قطعه هاي گوناگون خاك را مزه مزه كنند. آپيراز به صورت پروتئيني متصل به غشا توليد مي شود كه بخش داراي فعاليت كاتاليزوري آن به سوي بيرون سلول است. اين آنزيم با فعاليت آبكافتي خود فسفات گاما و بتا را از مولكول ATP يا ADP جدا مي كند. گياهان به كمك اين آنزيم بخشي از فسفات معدني لازم براي رشد خود را به دست مي آورند. اين دو پژوهشگر در آزمايشي نشان دادند، گياهان تراژني كه مقدار زيادي آپيراز توليد مي كردند، نسبت به گياهان ديگر، رشد بيشتري داشتند.
مكنده هاي گياه سس (Suscuta) نيز براي غارت بهترين گياه ميزبان از حس چشايي بهره مي گيرند. اين گياه كه توان فتوسنتز كردن ندارد، به گرد ساقه هاي ميزبان مي پيچد و براي به دست آوردن مواد غذايي و آب، ساختارهاي مكنده خود را درون آنها فرو مي كند. هوش اين انگل در ارزيابي مقدار انرژي كه مي توان از ميزبان به دست آورد و مقدار انرژي كه براي بهره برداري از آن بايد صرف شود، به كمك گياه مي آيد.
از لحظه برخورد انگل با گياه ميزبان تا آغاز گردآوري موادغذايي از آن، نزديك 4 روز است. اين زمان براي ارزيابي ميزان پرباري ميزبان و تصميم گيري براي توليد پيچ هاي كم تر يا بيش تر به دور آن، كافي است. پيچ هاي بيشتر به توليد مكنده هاي بيش تر و در نتيجه بهره برداري بيشتر از ميزبان مي انجامند. اما اگر ميزبان پربار نباشد توليد پيچ هاي بيشتر نوعي هدر دادن انرژي به شمار مي آيد.
در دهه 1990 كولين كلي نشان داد راهبردهايي كه گياه سس براي جست و جوي بهترين ميزبان به كار مي گيرد، با مدل هاي رياضي كه براي توضيح جنبه هاي اقتصادي جست و جوي غذا در جانوران ابداع شده بودند، هماهنگي دارند. بنابراين، سس ممكن است زرنگ ترين شكارچي پيرامون ما نباشد. اما در جست و جوي شكار به خوبي جانوراني كه مي شناسيم، كار مي كند.


منبع :
سايت اينترنتـي www.zist.jazirehdanesh.com


لامسه در گيـاهان
گياهان گوشتخوار از جمله گياه ديونه (Dionea muscipula) با سرعت شگفت آوري به برخورد حشره ها با كرك هاي حساس روي برگ هايشان پاسخ مي دهند. با واكنش گل قهر (Mimosa pudica) به كوچكترين برخورد آشنا هستيد. اما اين گياهان، تنها گياهاني نيستند كه مي توانند برخورد را درك كنند. آن ها نسبت به ديگر گياهان، فقط لامسه نيرومندتري دارند.
گياهان معمولي براي پاسخ دادن به كشيدهاي باد به لامسه نياز دارند. باد مي تواند بر ميزان شاخ و برگ در گياهان اثر منفي داشته باشد. از اين رو، گياهان مي كوشند با تقويت بافت هاي بخش هايي كه به نوسان درمي آيند، در برابر باد پايداري كنند. البته، هزينه كردن انرژي براي بافت ها ممكن است كشاورزان را نگران كند. در يك آزمايش مشاهده شد وقتي گياه ذرت هر روز به مدت 30 ثانيه تكان داده شود، ميزان محصول تا 30 الي 40 درصد كاهش مي يابد.
پژوهشگران مي خواهند بدانند چگونه پيام لمس، بافت هاي محكم تري توليد مي كند. بيشتر پژوهش هاي كنوني روي كلسيم متمركز شده است. هنگامي كه گياهان به سويي كشيده مي شوند، يونهاي كلسيم از واكوئل ها به درون سيتوزول جريان پيدا مي كند. بيرون رفتن اين يون ها، كه تنها يك دهم ثانيه به درازا مي كشد، به فعال شدن ژن هايي مي انجامد كه با تقويت ديواره ي سلول ارتباط دارند. تاكنون پنج ژن از اين ژن هاي لامسه (TCH) شناسايي شده اند. يكي از اين ژن ها، رمز ساختن پروتئين كالمودولين را در خود دارد كه حسگر اصلي كلسيم در گياهان و جانوران است. درسال 1995 جانب برام چهارمين ژن لامسه (TCH4) را كشف كرد كه آنزيمي به نام زيلوگلوكان اندوترانس گيكوزيلاز را رمز مي دهد. اين آنزيم روي ديواره ي سلولي گياهان اثر مي گذارد و با تغييرهايي كه در اجزاي اصلي سازنده ي آنها پديد مي آورد، بر قدرت و استحكام آنها مي افزايد. منابع : سايت اينترنتي htm . زيست شناسي . www و
www.jazirehdanesh.com/find.php?a=17.365.537.fa
گـوناگـوني ريـشـه
ريشه هاي معمولي از رشد بخشي به نام ريشه چه كه در داخل دانه قرار دارد به وجود مي آيد. ممكن است ريشه ها از ساقه يا برگ به وجود بيايند كه در اين صورت به آنها ريشه هاي نا به جا مي گويند.
ريشه هاي غده اي مانند چغندر و كوكب، به خاطر اندوختن مواد غذايي، بستر و حجيم شده اند. در ريشه راست، ريشه اصلي كلفتر و ريشه هاي فرعي نازكتر هستند. در ريشه هاي افشان، همه ريشه ها هم قطر هستند. در بعضي از گياهان ريشه هاي هوايي نابه جا به وجود مي آيد. ريشه، اندامي است كه گياه را در زمين نگه مي دارد و آب و نمكها را از محيط جذب مي كند.

هیچ نظری موجود نیست: